Nyttige noter om menneskets lymfesystem

Læs denne artikel for at lære om lymfesystemet af menneskekroppen!

Den består af lukket system af fartøjer, der rammer i vævsrum i og omkring blodkapillærerne og formidler vævsvæsken ind i blodkaret ved at fungere som en alternativ rute.

Image Courtesy: topknowhow.com/wp-content/uploads/2013/04/lymphatic-system.jpg

Derfor er lymfesystemet hjælp til venøsystemet. I deres forløb opslemmes lymfekæden af ​​lymfeknuder, som filtrerer lymfeknuder og tilføjer lymfocytter i den cirkulerende lymfe.

lymfeknuder:

Væskevæske, når det kommer ind i lymfesystemet, er kendt som lymfekirken. Lymfen formidler makromolekyler af proteiner og store partikler (støv, kulstof, bakterier, kræftceller osv.) Væk fra vævsrummet. Proteinkoncentrationen af ​​lymf afledt af de fleste af de perifere væv er ca. 2 g%, og dette er næsten identisk med proteinkoncentrationen af ​​vævsvæske. Formning af lymfe er direkte proportional med dannelsen af ​​vævsvæske.

Mekanisme for dannelse af vævsvæske (figur 10-1):

(1) Ved den arterielle ende af kapillær:

Hydrostatisk tryk (udadgående drivkraft) = 30 mm Hg.

Protein-osmotisk tryk (indvendig trækkraft) = 25 mm Hg Filtreringstryk (30-25) = 5 mm Hg. Derfor forekommer de fleste af krystalloiderne og oxygenet af blodplasmaet i vævsrummet til ernæring af vævscellerne.

(2) Ved den venøse ende af kapillar:

Hydrostatisk tryk = 12 mm Hg. (udadgående kørsel)

Protein-osmotisk tryk -25 mm Hg. (indadgående trækker)

Derfor absorberes de fleste af krystalloiderne og mikromolekylerne af væskefluidets kolloider sammen med carbondioxid gennem den halvgennemtrængelige endotelvæg af den venøse ende af kapillæren. Men vævsvæsken indeholder i mellemtiden makromolekyler af kolloider fra vævsmetabolitterne; undertiden kan partikelformige stoffer tilsættes til væsken.

Disse materialer i vævsvæsken (kolloider og partikelformige stoffer) absorberes i lymfesystemet gennem den meget permeable endotelvæg af lymfatiske kapillærer. Omkring en tiendedel af vævsvæsken, der er rig på proteinindhold, kommer ind i lymfekapillærerne. En af de væsentlige funktioner i lymfatiske kanaler er at opretholde en lavproteinkoncentration af vævsvæske, fordi det er den eneste vej, hvormed overskydende proteiner kan vende tilbage til kredsløbssystemet.

Lymfesystemets funktioner:

(1) Det hjælper det venøse system til at dræne kolloide komponenter og partikelformige stoffer i vævsvæsken;

(2) Hjælper i absorption af fordøjet fedt direkte i cisterna chyli. To tredjedel af fedtet absorberes af lymfesystemet;

(3) Det filtrerer de partikelformige stoffer og skadelige stoffer af lymf ved fagakytisk virkning af lymfeknudernes makrofagceller;

(4) producerer lymfocytter af lymfeknuderne i lymfeknuderne;

(5) producerer immunstoffer (antistoffer) af plasmacellerne i lymfeknuderne;

(6) Under patologiske forhold giver det kanaler til spredning af infektion eller maligne celler. Antioxisk serum injiceret i vævsrummet absorberes af lymfatiske; cobragiften absorberes dels af blodkapillærer og dels af lymfekapillærer.

Lymfesystemets komponenter:

(A) lymfekar

(1) lymfekapillærer

(2) lymfeskibe korrekt

(3) Terminal lymfekanaler

(B) lymfoidvæv

(1) Primære lymfefollikler

(2) lymfeknuder

(3) hæmolymph knudepunkter

(4) thymus

Lymfeskibe

Lymfekapillarier (figur 10-1):

Disse begynder blindt i vævsrummet omkring blodkapillærerne og kommunikerer frit med de tilstødende lymfekapillærer. Kapillærerne er valveløse, foret med fladderet endothelium, der mangler bestemte basale lamina og pericyte celler, og er forankret i bindevævets fibre. Derfor kan lymfekapillærerne ikke falde sammen under øget tryk af vævsvæske. Endotelcellerne i kapillærerne er ikke forbundet med hinanden ved stramme kryds.

Endotelcellerne kan overlappe på en sådan måde, at en klapventil dannes mellem de tilstødende celler, således at vævsfluidet kan komme ind i lymfekapillærerne, men reversflowet af lymf tilbage til vævsrummet forhindres af klappventilen ( Figur 10-2). Væggene i kapillærerne er meget permeable for makromolekylerne af kolloider. Lymfeen der optræder i kapillærerne er multifugal i retning. Lymfekapillærerne er fraværende i følgende områder:

(a) Avasculære strukturer-epidermis, hornhinde og artikulært hyalinbrak

(b) miltmasse og knoglemarv

c) leverlob og lungeenheder

(d) Hjernen og rygmarven.

Faktorer, der hjælper vævsfluidet til at komme ind i lymfekapillærerne:

(1) Filtreringstryk af vævsvæsken. For nylig er det opdaget, at vævsfluidtrykket er sub-atmosfærisk i omfanget på ca. -6 mm til -7 mm Hg. Og kolloidt osmotisk tryk af vævsfluid udøvet af lavt protein koncentration er ca. 5 mm Hg. (Consult Medical Physiology - Guyton) I modsætning til negativt tryk kommer vævsvæsken ind i lymfatiske kapillærer ved sugning skabt af lymfepumpen, som fremmer lymfestrømmen. Et sådant negativt vævspræparat hjælper med at holde kroppens forskellige væv. Når vævsvæsketrykket bliver positivt, udvikler ødemet.

(2) Diffusion af krystalloider gennem den semipermeable membran;

(3) Kolloider kommer ind i hulrummet af kapillærer gennem klappventilerne imellem de endoteliske celler ved en slags sugepåvirkning.

Lymfeskibe korrekt:

Lymfekarrene er beaded i udseende, forsynet med ventiler, og er mere talrige end vener. Skibene består af overfladiske og dybe sæt. De overfladiske skibe ligger i det subkutane areolære væv og ledsager venerne. De dybe skibe ligger under dækket af dyb fascia og ledsager arterierne.

Struktur af en mellemstore lymfekar

(a) Tre frakker indefra - Tunica intima er foret med endothelium. Tunica medier består af cirkulært arrangeret glatmuskel. Tunica ekstern består af fibrøst væv.

b) Skibene er forsynet med talrige ventiler, der er semilun og arrangeret parvis. Ventilernes frie kanter ledes langs lymfestrømmene. Proximal til ventilerne er væggene udvidet; dermed beaded i udseende.

Skibets egenskaber:

(1) Lymfe strømmer kun i en retning (unifugal), styret af ventilerne.

(2) Retrograd strømning kan finde sted, hvis beholderne er blokeret ved adskillelse af ventilerne.

(3) Sommetider ophører lymfekar i fjerntliggende lymfeknuder og bypasser de umiddelbare knuder via perikapsulær plexus. En dråbe lymf i en kapillær kan undergå forvirret og variabelt forløb gennem den intrikate plexus af valveløse lymfekapillærer, afhængigt af de lokale forhold. Men når lymfen kommer frem i de rigtige beholdere, der er forsynet med ventiler, bliver ruten uforanderlig.

Nogle gange er regnskaberne for lymfatisk dræning som beskrevet af forskellige arbejdstagere ikke i fuld overensstemmelse med hinanden. Sandsynligvis er alle arbejdere korrekte i deres respektive beskrivelser under forskellige omstændigheder. Det er bemærkelsesværdigt at nævne, at lymfatiske dræning af visse organer under patologisk tilstand er forskellig fra dræningen, når organerne er sunde.

Terminale lymfekanaler:

Disse er thoraxkanal og højre lymfatisk kanal og slutter henholdsvis til venstre og højre brachio-cephalic vener. Brystkanalen afleder lymfen fra hele kroppen undtagen højre side af hoved og nakke, højre øvre del, højre thoraxvæg, højre lunge, højre side af hjertet og en del af den konvekse overflade af leveren. Hastigheden af ​​lymfestrømning gennem en hvilehals brystkanal er ca. 100 ml pr. Time.

Faktorer der regulerer lymfestrømmen:

jeg. Filtreringstryk af vævsvæsken.

ii. Skeletmuskulaturens masserende virkning dette er en meget vigtig faktor.

iii. Overført pulsation af arterierne.

iv. Ventilerne omdanner fartøjerne til små segmenter og styrer strømmen.

v. tyngdekraft.

vi. Sugepåvirkning af membranen og negativt tryk ved brachiocephalic vener.

Lymfoid væv:

Det er et modificeret bindevæv og består af understøttende strukturer og celler. Den understøttende struktur er dannet af plexiform-netværket af retikulære fibre, der i deres mellemrum indeholder talrige celler. Cellerne er af to slags faste og fri.

De faste celler er de retikulære celler, der er fastgjort til de retikale fibre og er fagocytiske i funktion. De retikale celler er kendt som littorale celler og virker som stamceller, hvorfra frie celler er afledt. De frie celler består af lymfoblaster, lymfocytter og plasmaceller og optager mellemrummene mellem de retikale fibre.

Plasmacellerne dannes fra B-lymfocytterne, når sidstnævnte induceres af antigenerne i immunologisk kompetente celler kendt som immunoblasterne. Immunoblasterne lykkes af plasmoblaster, programatocytter og plasmaceller. Hver plasmacelle producerer et specifikt cirkulerende antistof for særligt antigen.

Når plasmaceller producerer en slags antistof, er det permanent forpligtet til kun at producere den type antistof, som er specifik for det ovennævnte antigen. Lymfocytterne er af to sorter-thymus-afhængige celler, T-lymfocytterne, der er involveret i celle-medieret immunitet og forsinket overfølsomhedsreaktion; thymus uafhængige celler, B-lymfocytterne, der producerer humorale antistoffer gennem plasmacellerne. Lymfoblast er afledt af T og l lymfocytter, og forstørret på antigenstimulering, inden de deles i små lymfocytter.

Antigener vi fremmede stoffer, der ved at få adgang til kroppen frembringer et immunologisk respons fra værten til selvbeskyttelse ved at inaktivere eller ødelægge fremmede stoffer. Responset kan være i form af cellulær immunitet medieret hovedsageligt af T-lymfocytter (T-celler) eller humorale immuniteter produceret af plasmaceller afledt af  lymfocytter (Â-celler) eller oftest ved begge metoder. Antigener skal være fremmed, og kroppen skal anerkende dem som fremmede.

Genkendelsen mellem selv- og ikke-selvantigener udvikler sig i det intrauterine liv muligvis ved hjælp af thymuskirtlen. Antigener kan være til stede i hele celler (fx bakterier, tumorceller) eller i makromolekyler af proteiner, polysaccharider eller nukleoproteiner. Som en generel regel er molekyler større end 10.000 molekylvægt moderat immunogen. Kemiske forbindelser med mindre molekylvægt kan virke som antigener, når de er bundet til store molekyler; Sådanne mindre molekyler er kendt som haptener.

Specificiteten af ​​immunresponsen styres af relativt små molekylenheder, antigenernes determinanter af antigenerne. Antigeniske determinanter for proteiner består af 4-6 aminosyrer, og for polysaccharider er monosaccharid enheder. En bakteriel celle, der har mange antigeniske determinanter, fremkalder et bredt spektrum af cellulære og humorale reaktioner. Antigener, der producerer immunologisk respons, er kendt som immunogener.

Antigenerne er afledt af mikroorganismer (vira, bakterier, svampe, parasitter og helminths), fra genetisk forskellige celler af vævstransplantat eller fra nogle af værtscellerne, som bliver fjendtlige og producerer autoimmun reaktion. Kræftceller virker også som antigener.

Antistoffer eller immunoglobuliner er cirkulerende makro-molekylære plasmaproteiner udskilt af værtsens plasmaceller. Sidstnævnte er afledt af aktiverede B-lymfocytter med et antigen for at fremstille et specifikt antistof mod dette antigen gennem plasmacellerne med det formål at inaktivere eller neutralisere virkningen af ​​antigen.

Antistoffernes molekylvægt varierer mellem 150.000 og 950.000. Hvert antistofmolekyle er sammensat af fire polypeptidkæder, et par identiske tunge (H) -kæder og et par identiske lys (L) -kæder bundet af disulfidbindinger.

Hele molekylet ligner bogstavet 'Y'. Hver af de divergerende lemmer består af en tung og en let kæde og virker som antigenbindingssteder. Stangen af ​​'Y' er kun dannet af to tungkæder. det virker som receptorbindingssteder og tilvejebringer stedet for komplementhæftning.

To typer af L-kæder, Kappa (к) og Lambda (λ) er blevet påvist hos mennesker på basis af aminosyresekvens af konstant region. Et givet antistofmolekyle indeholder altid identiske β- eller λ-kæder, aldrig en blanding af de to (figur 10-3).

Fem klasser af H-kæder er fundet hos mennesker baseret på strukturelle forskelle i de konstante regioner. De forskellige former for H-kæder, betegnet y, α, μ, δ og e, findes i IgG, IgA, IgM, IgD og IgE.

Hver polypeptidkæde består af et antal løkker eller domæner af konstant størrelse dannet af intra-kæde disulfidbindinger. Det N- terminale domæne af hver kæde viser langt mere variation i aminosyresekvens end de andre og betegnes som variabelt domæne; andre regioner hedder konstant domæne i hver kæde. Når det behandles med enzympapain, spinder immunoglobulinmolekylet i tre fragmenter af tilsvarende størrelse; to Fab (antigenbindende) fragmenter, der indbefatter en hel let kæde og VH- og CHI - domænet af en tung kæde; et Fc (krystallisabelt) fragment sammensat af С-terminale halvdele af tung kæde. Fc-regionerne reagerer med specifikke receptorer af mange forskellige celler og med komplementfiksering.

Klasser af immunoglobulin er:

Fem klasser er anerkendt i mennesket:

1. IgG:

Det er den mest rigelige klasse, udgør ca. 75% af det samlede serumimmunoglobulin og findes i monomerform. Det er det eneste immunoglobulin, der krydser placenta-barrieren og beskytter den nyfødte mod infektion.

2. IgA (figur 10-4):

Det er den overvejende immunoglobulin i mucosal immunsystemet, og er til stede i spyt, tårer, bronchiale sekretioner, næseslimhinden, prostatisk væske, vaginal sekretion og slimhindeafsnit i tyndtarmen.

Det sekretoriske IgA findes i dimerform og består af to molekyler monomerisk IgA forenet af et protein J og kombineret med et andet protein, den sekretoriske komponent. IgA-monomerer og protein J udskilles af plasmaceller i slimhinderne, der foretager fordøjelses-, åndedræts- og urinpassager; den sekretoriske komponent syntetiseres af mucosale epithelceller.

Det sekretoriske IgA er resistent overfor de proteolytiske fordøjelsesenzymer. IgA eksisterer normalt i serum i både monomere og polymere former, der udgør ca. 15% af de samlede serumimmunoglobuliner.

3. IgM (figur 10-5):

Den udgør 10% af serumimmunoglobulin og eksisterer som en pentamer med en molekylvægt på ca. 900.000. Det er det dominerende immunoglobulin i tidlige immunresponser, og sammen med IgD findes på overfladen af ​​B-lymfocytter.

IgM og IgD udviser både membranbundne og cirkulerende former. Membranbundet IgM og IgD tjener som receptorer til specifikke antigener, som hjælper proliferation og differentiering af B-lymfocytter, der producerer antistofsekreterende plasmaceller. IgM aktiverer også komplementsystemet, en gruppe af plasmaproteiner, der har kapacitet til at frembringe lys af celler, herunder bakterierne.

4. IgE:

Det eksisterer normalt som en monomer og har en stor affinitet for receptorer placeret i plasmamembraner af mastceller og basofiler (cytofilt antistof). Umiddelbart efter dets sekretion af plasmaceller føjes IgE til disse celler og forsvinder næsten fra blodplasmaet og konstesterer kun 0, 004% af det samlede serumimmunoglobulin.

Når et specifikt antigen, som producerer IgE-antistof, igen er stødt, dannes antigen-antistofkomplekset på mastcellerne, og sidstnævnte frembringer allergisk reaktion ved at frigive histamin, heparin, leukotriens og ECF-A (eosinofil-kemotaktisk faktor for anafylaksi ). Sådanne antigener er kendt som allergener.

5. IgD:

Den eksisterer som en monomer og er normalt til stede i spor af ca. 0, 2% af det samlede serumimmunglobulin. Funktionerne af IgD er ikke helt forstået. Da IgD (sammen med IgM) findes på plasmamembranen af ​​B-lymfocytter, er det involveret i differentieringen af ​​disse celler.

Fordeling af lymfoidvæv:

1. Primære lymfefollikler

2. lymfeknuder

3. Haemolymph og haemal knudepunkter

4. Thymus

Primære lymfefollikler (figur 10-6):

Hver primær follikel eller lymfoid væv består af en samling af  og T-lymfocytter, som understøttes af retikulære fibre. Follikelens centrum er kendt som germinal center, som er optaget af lymfoblast s. Periferien af ​​follikelen består af frie lymfocytter og plasmaceller.

De primære follikler er til stede i det løse bindevæv af den våde epitelmembran i det øvre luftveje, fordøjelses- og urinveje. De bekæmper indgangen til antigener fra omverdenen. Folliklerne er også til stede i lymfeknuder og i milt. Det mucosa-associerede lymfoide væv (MALT) i forhold til tarm og bronchus er kendt henholdsvis som GALT og BALT.

Særlige egenskaber af de primære follikler:

(a) Fravær af bestemt fibrøs kapsel

(b) Folliklerne filtrerer vævsfluidum og fungerer som anden linje af forsvaret af kroppen;

c) Har ingen afferente fartøjer, men er forsynet med efferente fartøjer.

Lymfeknuder:

Lymfeknuderne er sædvanligvis indrettet i grupper og ligger ofte langs blodkarrene. De er variable i form og størrelse. I gennemsnit er hver lymfeknude bønformet og præsenterer en hilum, der giver fastgørelse til en enkelt efferent lymfekar. Ca. 800 lymfeknuder er til stede i menneskekroppen.

Struktur af en lymfeknude (figur 10-7):

Hver knude består af kapsel- og kirtelsubstans.

Den fibrøse kapsel investerer hele knuden og adskilles fra kirtelsubstansen med et subkapselrum, der modtager terminering af adskillige afferente lymfekar. En række trabekulae strækker sig ind i kirtlen fra kapslen.

Det subkapselære rum gennemkøres af grove retikulære fibre, hvortil retikulære celler er fastgjort. Kirtlen består af ydre cortex og indre medulla.

Cortex præsenterer følgende:

(a) Talrige trabekulære strækker sig indad fra kapslen og formidler blodkarrene. Hver trabecula ledsages af para-trabekulære rum, som selvfølgelig består af retikale fibre og er kontinuerlige med subkapselrum.

(b) Arealerne mellem de para trabekulære rum er optaget af fine retikulære fibre, hvis mellemrum er fyldt med cellerne i de primære lymfefollikler. Hver follikel består af et germinalt center i midten indeholdende lymfoblast s, og frie lymfocytter og plasmaceller i periferien.

I medulla opdeles trabekulerne i adskillige septa. Mellemrummet mellem septaen er optaget af uregelmæssige ledninger af lymfocytter kendt som medulære ledninger. Endelig når ledningerne hilumet af lymfeknude, hvorfra det enkelt efferente lymfekar opstår.

Den strukturelle ramme af en lymfeknude består af kapsel, trabekulær og retikulær fibre. Mellemrummet af retikulære fibre er fyldt med faste retikulære celler og frie lymfocytter og plasmaceller.

Særlige egenskaber af lymfeknuder:

(a) Tilstedeværelse af fibrøs kapsel:

(b) Filterlymfe;

(c) Tilstedeværelse af afferente og efferente lymfekar.

Funktioner af lymfeknuder:

(1) Lymfeknuderne filtrerer lymfen og fjerner de partikelformige stoffer og skadelige stoffer (kulstof, støv, bakterier, cancerceller) ved de retikale cellers fagocytiske virkning, når lymfekarcolerne gennem de subkapsulære og para-trabekulære rum. Virus er imidlertid ikke filtreret af knuderne.

(2) De producerer lymfocytter, som vaskes ud fra lymfefolliklerne i de efferente lymfekarre

Det samlede antal lymfocytter leveret af den thoratale kanal i 24 timer er ca. 2, 5 gange antallet af lymfocytter, der er til stede i blodstrømmen på et hvilket som helst tidspunkt. Vedligeholdelsen af ​​et kontingent lymfocytantal i blodet tilvejebringes ved gencirkulationen af ​​lymfocytter (Gowans) fra trabekulære blodkapillarier ind i de par-trabekulære rum af lymfeknuder og dernæst vasket i de efferente lymfekarre (figur 10- 7).

(3) Plasmacellerne i de primære follikler producerer antistoffer, der blokerer virkningen af ​​bakteriernes antigener eller andre fremmede midler.

(4) B-lymfocytterne sætter sig i den overfladiske zone af cortex og i medulære ledninger af lymfeknuder, medens T-lymfocytterne sædvanligvis befinder sig i midterzonen og dybzonen i cortexen.

Hæmolymph og haemaloder:

Hæmolymph knudepunkter består af blanding af blod og lymfe, som fylder mellemrummene af retikulære fibre. Disse knuder er sjældne hos mennesker, men kan findes i retroperitoneale lymfeknuder.

Haemal noder:

Milten er en skarp knude, og den filtrerer blod ved at udtage slidte erythrocytter, leukocytter, blodplader og mikrobielle antigener fra cirkulationen. Den består af kapsel, trabekulae, retikulære fibre, rødmasse og hvidmasse fremstillet af primære lymfefollikler. Hver follikel traverseres excentrisk af en arteriole. T-lymfocytter ligger i periarteriolær lymfeskeden, og B-lymfocytterne optager resten af ​​den hvide pulp (fig. 10-8).

Thymus:

Thymus er en asymmetrisk bilobed struktur. Den er beliggende i thoraxens overlegne og fremre mediastina og går ind mellem brystbenet foran, og perikardiet, aorta-bugten med sine tre grene, brachio-cephalic vener og luftrøret bagved. Den strækker sig under den fjerde kalkbrusk; over thymus maj udstrækning foran luftrøret op til den nedre pol af laterale lobes af skjoldbruskkirtlen. De to lobes af thymus er forbundet over midterlinien med fibro-isolært væv.

Ved fødslen vejer tymus ca. 10 g til 15 g; det vokser gradvist i størrelse op til puberteten, når den vejer omkring 20 g til 30 g. Derefter undergår thymus involution og omdannes til fibro-fed masse; i midten af ​​voksenlivet kommer vægten til ca. 10 g.

Hver lobe til thymus udvikler sig fra endodermen af ​​den tredje pharyngeal pose og undergår kaudal migration i thoraxen. Fastgørelsen af ​​de thymiske rudimenter til den primitive strubehoved afbrydes efterfølgende. Endodermale celler fortsætter som ledninger af retikulære epithelceller.

Struktur af thymus (fig. 10-9, 10-10):

Hver thymuslobe er dækket af en fibrøs kapsel, der projiserer i stofets substans som ufuldstændig trabekulær septa. Den trabekulære septa transporterer blodkarrene og opdeler thymus i talrige lobula; hver lobule er ca. 1 mm til 2 mm i bredden. Loblerne består af ydre cortex og indre medulla. Cortex indeholder tæt pakket mange lymfocytter og lejlighedsvise makrofagceller.

I medulla er lymfocytterne mindre i antal; derudover indeholder det koncentriske blodlegemer af Hassall. Nogle blodkar fra den trabekulære septa krydser krydset mellem cortex og medulla og opdeles i kortiale og medullære kapillærer. Thymus er blottet for lymfekapillærer.

Nogle detaljer om strukturen:

Fire specielle sorter af strukturer er stødt på i thymus. Disse er retikale epithelceller, lymfocytter, makrofager og Hassals legemer.

De retikale epithelceller fra en kontinuerlig plade, der linjer den indre overflade af den fibrøse kapsel, trabekulær septa og omkring blodkarene ved cortico-medullær krydset og kortikale og medullære kapillarier. De retikale celler er forbundet med demosomer. Uregelmæssige forgreningsledninger af retikale epithelceller ramper i cortex og medulla mere i den tidligere. Mellemrummene mellem de retikulære celler er fyldt med talrige lymfocytter og lejlighedsvise makrofager. Antigenmacromolekylerne i det cirkulerende blod forhindres i at komme i kontakt med de thymiske lymfocytter på grund af tilstedeværelsen af ​​Haemo-Thymic Barrier.

Barrieren består af følgende udefra indefra-et lag af kontinuerlige endotelceller af kapillærer; en tyk kældre membran; et vævsrum, som lejlighedsvis indeholder vævsvæske; et kontinuerligt lag af retikulære epithelceller (fig. 10-11). Selvom barrieren er uigennemtrængelig for antigener, transporteres næringsstoffer og stamceller fra knoglemarven til tymus gennem barrieren. Desuden passerer thymiske lymfocytter gennem barrieren ind i den cirkulerende pool.

Lymfocytterne i thymus er afledt af knoglemarvets stamceller. Lymfocyterne prolifererer asymmetrisk i et antigenfrit miljø. Nogle af cellerne bevares som stamceller for efterfølgende celledele, hvorimod de andre celler prolifererer gentagne gange ved mitose for at danne talrige små lymfocytter.

Disse celler befolker mere tykt i cortex end medulla, og de optager mellemrummene mellem de retikale epithelceller. 90% vægt af thymus er bidraget af lymfocytterne. De fleste af de thymiske lymfocytter (90%) har kort levetid med en levetid på 3 til 5 dage. Disse celler bliver sandsynligvis automatisk allergifremkaldende til hinanden eller til værten og undergår tidlig opløsning. De degenererede lymfocytter er fagocytopkaldt af makrofagerne. Omkring 5% af de overlevende lymfocytter forekommer i den cirkulerende pool gennem hæmotymbarrieren som ikke-bindte immunologisk kompetente celler og recirkulerer i de primære lymfesækkene i lymfesystemets perifere organer.

Thymus virker som et centralt organ i lymfesystemet og tilvejebringer ukomplicerede lymfocytter, der reagerer på varianter af nye antigener, mens lymfocytterne i perifere organer er forpligtet til at reagere med specifikke antigener. Desuden regulerer thymus proliferationen af ​​lymfocytter både inden for thymus og i perifere lymforganer, fx lymfeknuder.

Den midterste og den dybe zone af lymfeknuder betragtes som thymus-afhængige områder. Lymphopoiesen inden for thymus og i perifere organer reguleres sandsynligvis af en humoral faktor, lymfopoietinet, som er ligget af tymusens retikale epitelceller. Thymisk lymphopoiesis og lymfyse er automonøse og kontrolleres kun af thymus.

Den retikulære epithelialceller af medulla er mere eosinofile. Nogle af disse celler gennemgår hævelse, og kernerne er fragmenteret. Sådanne disintegrerede celler danner individuelt centrale hyalinerende masser. Hver central masse omstilles koncentrisk ved lag af eosinofile epithelceller og danner Hassalls krop. Makrofagcellerne indeholdende fagocytoserede lymfocytter indkapsles i de koncentriske Hassals corpuscles. Disse legemer er ca. 30 til 100 μm i diameter og er talrige under invasion af thymus.

Virkninger af hormoner på thymus:

Væksthormonerne i den forreste hypofyse og thyroidhormonerne stimulerer thymus til at vokse, inden de opnår puberteten. Tilstedeværelsen af ​​steroidhormoner fra den suprarale cortex og fra gonaderne favoriserer thymusets involution, som almindeligvis observeres i efterpubberlivet.

Castration eller adrenalektomi i det tidlige liv forsinker tymisk involution. På den anden side frembringer administrationen af ​​cortison (suprarenal cortical hormon) tidlig involution af thymus og undertrykker lymfopoiesis af hele lymfesystemet.

Thymus funktioner:

I de seneste år har studier af thymus afsløret nogle fascinerende og nyttige funktioner, som hidtil ikke var udforsket.

(1) Thymus virker som et centralt organ af lymfesystem og tilvejebringer ubetingede immunologisk kompetente lymfocytter til den cirkulerende pool og til de perifere lymforganer. Thymiske lymfocytter (T-lymfocytter) vokser i antigenfri miljø og leverer ikke-bindte celler, der kan reagere med sorter af nye antigener.

(2) Det er vigtigt i de tidlige uger af neonatal liv og regulerer væksten af ​​perifert lymfoidvæv. Cortisonadministration til den nyfødte er skadelig, fordi den forhindrer det normale immunologiske respons.

(3) Thymus forstørres i nogle autoimmune sygdomme, fx myesthenia gravis. I myesthenia gravis udvikler visse frivillige muskler tidlig træthed efter få indledende sammentrækninger. Thymektomi i denne tilstand forbedrer symptomerne. Sandsynligvis frigiver thymus noget curare-lignende hæmmersubstans, der blokerer neuromuskulær transmission.

Celler i immunrespons:

For at modstå invasionen af ​​enorme sorter af antigener, er kroppen forsynet med tre grupper af celler til selvforsvar-lymfocytter (B-celler), T-lymfocytter (T-celler) og Antigenpræsenterende celler (APC'er)

Når de er inaktive, er både В og T celler små lymfocytter med diametre på 6-10 pm, og hver har sfærisk kerne og en tynd rand af skarpt cytoplasma omkring kernen. Men når de udsættes for specifikke antigener, aktiveres cellerne til dannelse af store lymfocytter og differentieres i effektor  og T-lymfocytter. Både В og T celler varierer i levetid; nogle lever kun i et par dage, mens andre overlever i det cirkulerende blod i mange år (hukommelsesceller).

Lymfocytter (fig. 10-12 og 10-13):

I pattedyr er det generelt antaget, at forstadierne af В celler behandles i knoglemarv, hvor de differentierer i specielt mikro-miljø til modne eller effektor  lymfocytter efter gentagen mitose. Hos fugle er В-cellerne imidlertid afledt af en endodermal pose, Fabricus-bursa, fastgjort til baggutten; dermed navnet B-lymfocytter eller bursa-ækvivalente lymfocytter. Men eksistensen af ​​en sådan cloacal bursa er tvivlsom hos pattedyr.

Ældre eller effektor В celler forlader knoglemarv og sætter sig i: (a) lymfeknuder inden for den overfladiske zone af cortex; (b) i den hvide pulp af milt uden for den periarteriolære lymfatiske kappe; (c) i diffust lymfoidt væv under slimhinden i åndedræts-, fordøjelses- og urinveje (d) nogle frie celler cirkulerer i blodet. Ca. 20% af cirkulerende lymfocytter tilhører В celler.

Når de aktiveres af specifikke antigener, prolifererer effektor-cellerne ved mitose og differentieres i plasmaceller, der udskiller cirkulerende antistoffer eller immunoglobuliner, som er antigenspecifikke. Således danner celler, plasmaceller og antistoffer grundlaget for humoral immunitet (se ovenfor). Differentiering af В-celler i plasmaceller hjælpes af lymfokinerne udskilt af hjælper-T-lymfocytter og af de membranbundne IgM- og IgD-antistoffer. Nogle aktiverede celler vedvarer som forudprogrammerede hukommelsesceller, som vil give hurtig immunrespons ved efterfølgende eksponering af de samme specifikke antigener.

 celler genkender antigen via et antigenreceptorkompleks. IgM, der er til stede på overfladen af ​​alle В-celler, udgør den antigenbindende komponent af-celle-receptoren. Flere andre molekyler på overfladen af ​​B-celler er afgørende for-cellefunktionen. Disse indbefatter komplementreceptorer, Fc-receptorer og CD40. The CD40 molecule plays an important role in the interaction of T helper cells and B-cells. This interaction is essential for В-cell maturation and secretion of IgG, IgA, and IgE.

T-lymphocytes (See Fig. 10-12, 13):

The primitive stem cells of T lymphocytes are derived from the bone marrow, and leave the marrow space through the circulatory system to appear in the thymus, where the T cells develop immuno-competent maturity by repeated
mitosis in an antigen-free environment due to the presence of haemothymic barrier. Maturity of T cells is assisted by the thymic reticular cells and macrophages. In this process many lymphocytes hostile to self antigens are recongnised, destroyed or suppressed by an unknown mechanism.

Surviving T cells develop into immuno-competent cells for nonself antigens, are set free in ciuculation and settle in the follwing areas: (a) lymph nodes in the midzone of the cortex (paracortical zone); (b) periarteriolar lymphatic sheath of spleen; (c) diffuse lymphoid tissues of mucosal lymphatic system; (d) free lymphocytes in the circulating blood. About 75% of the circulating lymphocytes are derived from the T cells.

When stimulated by antigen, some T cells secrete lymphokines which are all peptides or proteins and influence the growth and differentiation between different groups of immune cells. Lymphokines are also known as Interleukin.es (IL); more than sixteen interleukins have been described so far. Out of these, IL 4 secreted by T cells stimulates the differentiation of В cells.

All T cells possess T cell receptor proteins (TCR) at the surface, which recognise specific antigen similar to that of antibodies. Since the T cells function by directing and recruiting other cells without secreting antibody, they form the basis of cellular immunity. About 5% lymphocytes in the blood are called null cells. They have neither T nor В lymphocyte surface antigens, and are believed to be the circulating stem cells.

T-cell receptor:

TCR consists of a disulfide-linked heterodimer, an a and ap polypeptide chain in majority of T cells, each having a variable (antigen-binding) and a constant region. In a minority of T cells, TCR is composed of у and 5 polypeptide chains; such (γ/δ) TCR cells tend to aggregate at the epithelial surface of the respiratory and GI tracts.

Both the above types of TCR are linked to a cluster of five polypeptide chains, known as CD3 molecular complex. They are involved in the transduction of signals into the T-cell after it has bound the antigen (Fig. 10-12).

Classes of T cells:

With the application of monoclonal antibodies against lymphocytes, it is now possible to classify the T lymphocytes by clusters of differentiaion (CD) as marker molecules on the cell surface. All true T cells are CD 3 positive; in addition CD 4 is positive to helper T cells, and CD 8 is positive to cytotoxic and suppressor T cells. Natural killer cells are CD 3 positive, but do not bear CD 4 and CD 8 markers. Accordingly, T cells consist of four subtypes-helper, cytotoxic, suppressor and memory T cells.

Antigen recognition by T-cells:

In addition to CD3 proteins, T-cells express a variety of functionally associated molecules at the cell surface which include CD4, CD8, CD28, CD40 and many others. About 60% of the mature T-cells are CD4+ and 30% CD8+. During T-cell activation, CD4 molecules of helper T-cells act as co-receptors and bind to class II major histocompatibility complex (MHC) molecules on antigen-present- ing cells, whereas CD8 + cytotoxic T-cells recognise cell-bound antigens only in association with class I MHC molecules.

But for prolonged activation of both CD4+ and CD8+ T-cells, an interaction is necessary between the CD28 molecule on T-cells and B7- 1 or B7-2 molecules expressed on antigen-presenting cells. Otherwise T-cells will disintegrate or become unreactive (Fig. 10-14).

Helper T Cells (T H ): These play a very important role of cellular immunity by secreting lymphokines, when activated by a combination of antigen and class II MHC (major histocompatibility complex) molecule bound to the plasma mambrane of macrophage cells. Recently two subsets of helper T-cells are recognised:

1) T H -1 subset secretes interleukin-2 (IL- 2) and interferon-y (IFN-γ). It is involved in facilitating delayed hypersensitivity, macrophage activation and synthesis of IgG-2b antibody.

2) T H -2 subset produces IL-4 and IL-5. It helps in the synthesis of other classes of antibodies.

The lymphokines, also called cytokines, perform the following functions:

jeg. Stimulate the proliferation and maturation of cytotoxic and suppressor T cells;

ii. Interleukin 4, one variety of lymphokines, activates a clone of immature В cells to produce antibody through the plasma cells against that particular antigen. Thus T H cells mount an attack to that antigen by both cellular and humorial immunity.

iii. γ-interferon, secreted by T H cells, induces Class IIMHC expression and ac tivates the macrophages.

The main marker of T, cells is CD, molecule; hence called T 4 cells.

Clinical importance: Helper T cells are killed by HIV virus that causes Acquired Immune Deficiency Syndrome, AIDS. As a result, the immunity of the infected patients is crippled and renders them susceptible to the opportunistic infections.

Cytotoxic T Cells (T c ):

These cells kill the virus-infected and malignant cells, and 'alien' cells of an allograft. This is done by the release of toxic lysosomal proteins, the perforins, which produce holes in the cell membrane of the target cells.

The receptor proteins of the Tc cells recognise the pathological cells or genetically dissimilar graft cells by combining with alien antigen in combination with class I MHC molecules attached to the cell membrane of target cells. Tc celts are activated by the lymphokines of T H cells.

Natural Killer Cells (NK cells):

Their morphology and actions are almost similar to Tc cells, but they do not bear CD 4 or CD S markers. NK cells are activated by Interleukin 2 from T H cells. They liberate cytolysin and kill non- specifically virus infected cells, protozoa and other pathogenic cells.

Suppresor T Cells (Ts):

These cells inhibit the functions ot T H and T c cells, and modulate between positive and negative controls of immune response. This becomes imperative because excessive destruction of foreign invaders by powerful agents might involve the body itself in the form of autoimmune diseases, allergic asthama and allergic dermatitis.

CD S molecule acts as a marker of suppressor T cells.

T Memory Cells: On first exposure to an antigen, some clones of inactive T cells develop receptor surface proteins specific for that antigen, but themselves are not involved in immune response. These persist as memory T cells, which possess long span of life. When exposed to the same antigen on subsequent occasion, the response of memory T cells is prompt to challenge the invader.

Antigen presenting cells (APC cells):

The APCs are found in most tissues. They phagocytose the antigens, process them and retain the products for longer periods and gradually present them to the cell surface in combination with MHC protein molecules and activate the lymphocytes (Fig. 10-14).

The APCs constitute a heterogeneous population of cells that belong to the mononuclear phagocytes system (MPS). They include macrophages, epidermal Langerhans's cells, dendritic cells of lymphoid organs, reticular epithelial cells of the thymus, and microglia of the central nervous system.

Processing by APC:

Antigen is taken into an APC and partially fragmented. It is then bound to one of the class of histocompatibility antigens known as MHC protein and the entire molecular complex is exposed to the cell surface of the antigen presenting cells.

When the processed antigen meets a mature T cell bearing an appropriate receptor, it activates T cell. When the processed antigen is bound to class I MHC protein, it produces CD K bearing Tc or Ts cell response. In presence of class II MHC protein bound to processed antigen, it activates T H cell response, which in turn helps В cells to respond to the same antigen.