Mitokondrier: Fordeling, Morfologi, Funktioner og Oprindelse af Mitokondrier

Mitokondrier: Fordeling, Morfologi, Funktioner og Oprindelse af Mitokondrier!

Kullliker (1880) var den første, der observerede granulerne (mitokondrier) i muskelceller af insekter. Flemming (1882) navngav mitokondrier som fila. Altmann i 1894 observerede dem og de blev kaldt Altmanns granulatbioplaster.

Udtrykket mitochondrier blev anvendt af Benda (1897-98) til disse granuler, som blev beskrevet som cytomicrosomer af Velette St. George. Benda staind mitokondrier med alizarin og krystalviolet. Kingsbury (1912) relaterede dem til cellulær respiration og Warburg (1913) observerede tilstedeværelsen af ​​respiratoriske enzymer. I 1934 beskrev Bensley og Horr mitokondrier fra leverceller og Porter og Palade deres elektronmikroskopiske struktur.

Distribution :

Normalt fordeles mitokondrier jævnt i cytoplasmaet. De kan dog være lokaliseret i visse regioner. I nyrens proksimale konvolutte tubuli findes de i basalområdet af cellen, modsat nyretapillærerne. I skeletmuskler ligger de mellem myofibrillerne. I insektflyvning er flere store mitokondrier i kontakt med hver fibril.

I hjertemuskel er mitokondrierne placeret i kløft mellem myofibrillerne, talrige lipiddråber er forbundet med mitokondrier. I mange sædstykker smelter mitokondrierne ind i en eller to strukturer, som ligger i det midterste stykke sæd, der omgiver axilfilamentet. I kolonne- eller prismatiske celler er de orienteret parallelt med cellernes lange akse. I leukocytter er de radialt arrangeret.

Orientering:

Mitokondrier kan have en mere eller mindre bestemt orientering. For eksempel i cylindriske celler er de generelt orienteret i den basale apikale retning parallelt med hovedaksen. I leukocytter arrangeres mitokondrier radialt i forhold til centriolerne. Det er blevet foreslået, at disse orienteringer afhænger af diffusionsstrømmens retning i celler og er relateret til den submikroskopiske organisering af den cytoplasmatiske matrix og det vacuolære system.

Mitokondriers plasticitet i en celle :

Lewis og Lewis (1914-15) konkluderede, at mitokondrier er ekstremt variable organer, som kontinuerligt bevæger sig og ændrer form i cytoplasma. Der er ingen bestemte typer af mitokondrier, da enhver type kan ændres til en anden. De ser ud til at forekomme i cytoplasma og opbruges af cellulær aktivitet.

Formen kan ændre femten til tyve gange om ti minutter; det kan ved kaliumpermanganat og osmotiske ændringer. Frederic (1958), Littre (1954), Tobioka og Biesels (1956) studerede effekten af ​​et stort antal kemiske og fysiske midler på mitokondriel adfærd. Nogle materialer, såsom vaskemidler har en vis virkning in vivo som på mitokondrier isoleret fra homogenater.

Morfologi:

Form:

Formen er variabel, men er karakteristisk for en celle- eller vævstype, dette er også afhængig af miljø eller fysiologiske forhold. Generelt er de filamentøse eller granulære. De kan svulme ud i den ene ende for at blive klumpformede eller hule ud i den ene ende for at antage en form for tennisracket. De kan blive blærebetændende ved udseendet af den centrale klare zone. Stangformede mitokondrier er også observerbare.

Størrelse:

Størrelsen af ​​mitokondrier varierer også. I flertallet af cellerne er bredden relativt konstant, ca. 0, 5 μ, men længden varierer og når i nogle tilfælde maksimalt 7 μ. Cellens størrelse afhænger også af cellens funktionelle fase. Meget tynde mitokondrier, ca. 0, 2 μm eller tykke stænger 2μ ses også.

Størrelsen og formen af ​​de faste mitokondrier bestemmes af det osmotiske tryk og pH af fikseringsmiddelet. I syre er mitokondrier fragmenteret og bliver blærekirtlen. Mitokondrier, i rotterlever, er normalt 3, 3 μl i længde; I eksocrine pancreas i pattedyr er de ca. 10 μl i længde, og i oocytter af amphibier er de ca. 20 til 40 μl.

Nummer:

Mitokondrier findes i cytoplasmaet af alle aerobt respirerende celler med undtagelse af bakterier, hvor respiratoriske enzymer er placeret i plasmamembranen. Mitochondrierindholdet i en celle er vanskeligt at bestemme, men det varierer generelt med celletypen og funktionelle trin.

Det skønnes, at i leveren mitokondrier udgør 30 til 3 5 procent af det samlede indhold af cellen og i nyre, 20 procent. I lymfoid væv er værdien meget lavere. I musleverhomogenater er der ca. 8, 7 x 10 '° mitokondrier pr. Gram frisk væv. En normal levercelle indeholder ca. 100-1600 mitokondrier, men dette antal formindskes under regenerering og også i kræftvæv.

Denne sidste observation kan relateres til nedsat oxidation, der ledsager stigningen til anaerob glykolyse i kræft. Et andet interessant fund er, at der er en stigning i antallet af mitokondrier i musklen efter gentagen administration af thyroidhormonet thyroxin. Et øget antal mitokondrier er også fundet i human hypertyreose.

Således har celler med høj metabolisk aktivitet et højt antal mitokondrier, mens de med lav metabolisk aktivitet har et lavere antal. Store æggehorn har 13.000-14.000, mens nyretubuli har 300-400. I sæden er der så få som 20-24 mitokondrier, mens der i nogle oocytter er ca. 300.000. I protozonen Chaos kaos er der omkring 500.000 mitokondrier. Nogle algerceller indeholder kun en mitokondrion.

Mitokondrieres struktur:

En typisk mitokondrion i pølseformet med en gennemsnitlig diameter på ca. 0, 5 (i. Når den er ordentligt fastgjort i osmiumholdig væske og studeret under elektronmikroskop, hvilket afslører, at der næppe er nogen forskel mellem plante- og dyremitokondrier. I begge tilfælde er mitochondrion er afgrænset af to membraner, den ydre membran og den indre membran.

Mellemrummet mellem de to membraner kaldes det ydre kammer eller det intersemembrane rum. Den er fyldt med en vandig væske og er 40-70A ⁰ i bredde. Rummet afgrænset af den indre membran kaldes det indre kammer eller indre membranrum.

Det indre membranrum er fyldt med en matrix, der indeholder tætte granuler (300-500A0), ribosomer og mitokondrielt DNA. Granulerne består af uopløselige uorganiske salte og antages at være bindingsstederne for divalente ioner som Mg ⁺⁺ og Ca ⁺⁺ .

Den indre membran smides op i en række folder, kaldet cristae mitochondrial, som rager ind i det indre kammer. Hastigheden af ​​cristae kaldes inter-cristae rummet, og i kontinuerlig med inter-membran rummet.

Pladsen og arrangementet af kamme er variabel og kan være af følgende typer:

(i) Parallelt med mitokondrions lange akse som i neuronerne og de strierede muskelceller.

(ii) Koncentrisk arrangeret som i matrixen af ​​visse spermatider.

(iii) Interlaced for at danne Villi som i Amoeba.

(iv) Cristae i form af vesikler, der danner et netværk af indbyrdes forbundne kamre som i cellerne af parathyroidkirtlen og W.В. C. af manden.

(v) Arrangeret på en rørformet måde, men vinkelret på mitokondriale akse som i binyrerne.

(vi) Ligeledes fordelt som i cellerne af nyrer af insekter og leverceller.

(vii) Cristae ekstremt lille og uregelmæssig som i Opossums interstitiale celler.

(viii) Sjældent er mitokondrievæggen glat uden cristae. Antallet og størrelsen af ​​cristae i mitokondrier påvirker direkte effektiviteten. Jo større og større er cristae, jo hurtigere er oxidationsreaktionshastigheden.

(ix) Vinkelret på mitokondrions lange akse.

Mitokondrie Partikler:

Ifølge beskrivelserne (Grøn og Perdue, 1966) skulle den ydre overflade af den ydre membran og den indre overflade af den indre membran være dækket af tusindvis af små partikler. Dem på den ydre membran blev beskrevet som værende stilk mindre og blev kaldt Parsons underenheder.

Der kan være så mange som 10.000 til 100.000 partikler pr. Mitochondrion. Nylige undersøgelser har imidlertid vist, at stengel mindre partikler er fraværende. De stalkede indre membranpartikler blev kaldt underenhederne af Femandez-Moran, Elementære partikler, FI-partikler eller oxiosomerne eller ETP- eller elektrontransportpartiklerne. Disse partikler har en diameter på 84A ° og er regelmæssigt fordelt med intervaller på 10 nm på den indre membran. Der kan være så mange som 10 ⁴ til 10 ⁵ elementære partikler pr. Mitochondrion.

Isolering af mitokondrier:

Mitokondrier kan isoleres fra cellen i levende form for deres fysiologiske undersøgelser. Cellerne behandledes først med deoxycholat for deres nedbrydning. Derefter føres de i saccharoseopløsning. Homogenatet centrifugeres i 10 minutter ved en hastighed på 6000 X g. Fra dette homogenat øvre stof centrifugeres ved en hastighed på 8500 X g i 10 minutter.

Efter denne centrifugering kasseres den øvre mikrosomale fraktion, mens den nedre fraktion består af mitochondrier og andre partikler som lysosomer. Denne fraktion passerer gennem sucrose gradient. Den mitochondriale fraktion centrifugeres derefter med en hastighed på 10.000 X g op til 3 timer. Den øvre del af dette centrifugerede materiale har mitokondrier og den nedre del af lysosomer.

Respiratory Chain Complex er:

Green et al. har anerkendt fem hovedkomplekser, der, hvis de blandes i korrekte forhold, kan rekonstituere til dannelse af ETC.

Disse komplekser er:

1. Kompleks 1 (NADH-Q-reduktase):

Dette er det største kompleks med en molekylvægt på ca. 500.000 og struktur bestående af 15 underenheder. Det indeholder som protese grupper flavin mononucleotide (FMN) og seks jern-svovlcentre. NADH-reaktionsstedet ligger på M-siden af ​​mitochondrion.

Kontakt mellem NADH og CoQ sker tilsyneladende midt i membranen. Kompleks 1 spænder over den indre mitokondrie membran og er i stand til at omsætte protonerne på tværs af den, fra M side til С side af mitochondrion.

2. Kompleks II (succinat-Q-reduktase):

Dette kompleks består af to polypeptider med en molekylvægt på 97000. Den indeholder flavin-adenintynukleotid (FAD) og tre jern-svovlcentre (Fe-SS1, Fe-SS2 og Fe-SS3). Succinatbindingsstedet forekommer på M-siden.

De tre Fe-S-centre er på M-siden, og der er et nært samspil mellem Fe-S center 3 og CoQ. I modsætning til kompleks I kan succnat-Q-reduktase tilsyneladende ikke oversætte protoner over membranen.

3. Kompleks III (QH2-cytochrom-C-reduktase) :

Dette kompleks indeholder et tal indleveret med en molekylvægt 280.000. Den indeholder cytochrom b, cytochrom C og jernsulfatprotein. Der er to typer cytokrom b, disse er men (transducerende cytochrom b) og bk (keilin-type cytochrom b). Heme indeholdende en del af cytokrom C, 'som overfører elektronerne til cytochrom-c, er placeret på С-siden af ​​mitochondrion.

4. Kompleks IV (Cylochrom-C-oxidase) :

Den har to cytokromer, a og en ₃ og to kobberatomer. Molekylvægten er ca. 200.000. A og A er dog aldrig adskilt, og begge skal derfor betragtes som dele af samme kompleks. Kompleks IV antages at krydse mitokondriamembranen, der udstikker på begge overflader.

I forsøg med gær mitokondrier er det blevet påvist, at cytokrom-c-oxidase er lavet af syv underenheder. De syv underenheder er arrangeret membranen i en funktionel sekvens, idet de er i kontakt med cytokrom с på С-siden. Elektronerne passerer derefter til cytochrom a derefter til Cu ⁺⁺ og endelig til cytokrom a., Oxygen på M-siden.

5. Kompleks V (ATPase kompleks):

På den indre side indeholder den indre membran afrundede, stalkede partikler, kendt som F, partikler eller Fernandez-Moran partikler. Hver F, partikel består af et hoved, stilk og base. Det har vist sig, at kompleks V er identisk med F ₁ partikler. Disse er fire kompilerende faktorer på M-siden betegnet som F1F2F3 eller OSCP (oligomycin-følsomt overførende protein) og F6.

Hovedstykket, koblingsfaktoren F ₁ er ATPasen korrekt. F'en indeholder fem typer af underenheder, a med en molekylvægt på 53.000 dalton, p med en molekylvægt på 50.000 dalton, y med en molekylvægt på 33.000 deltoner, p med en molekylvægt på 17.000 dalton og en med en molekylvægt på 7000 deltoner. Ud over disse underenheder er der ATPase-hæmmer (I) med en molekylvægt på 10.000 dalton. Denne inhibitor kan fjernes under behandling med trypsin.

Stalken består af protein forbinder hovedstykkerne til bunden. Denne del svarer til OSCP (oliegomycin-følsomt overførende protein) og F6. Disse er nødvendige for at binde F1 til membranen. Behandling med ammoniakudgivelser OSCP. Mens behandling med silicotungustat fjerner F ₆ .

Baserne ligger inden for den indre mitokondrie membran. Den indeholder den del af translokeringsmekanismen. Dette svarer til FO i figuren.

Biokemi af mitokondrier:

Lindberg og Ernster (1954) har givet data om kemisk sammensætning af mitokondrier som følger: Proteiner 70 til 75%, lipider 25-30% og RNA 5% tørvægt.

Men den nylige biokemiske analyse viser følgende komponenter:

(i) Proteiner

Proteinerne er hovedbestanddelen, der er uopløselig i vand. Den ydre begrænsende membran af mitokondrier indeholder mindre end 10 procent af det samlede protein. Der er ca. 14 forskellige proteiner med molekylvægt fra 12.000 til 22.000.

Den indre membran indeholder ca. 60% protein, der har molekylvægt varierende fra 10.000 til 90.000. Proteinsammensætningen af ​​mitokondrie membraner er ikke fuldt kendt.

Lokalisering af enzymer, opnået i fraktioneringsstudier

(ii) lipid :

Lipidet danner ca. 1/5 af vægten af ​​membranerne. Det er næsten næsten til stede i form af molekylerne kendt som phospholipid. Det er blevet rapporteret af Meluick og Packer i 1971, at den ydre membranfraktion har et lipidindhold på 40% sammenlignet med 20% i den indre membran.

(iii) enzymer :

Ca. 70 enzymer og 12 coenzymer er blevet genkendt i mitokondrierne. Enzymer ligger i en ikke-vandig membranøs region som faste arrays, med måske så mange som 5000 til 20.000 sådanne samlinger i en enkelt lever eller hjerte mitochondrion.

(iv) Mitokondrisk DNA:

For nylig er DNA'et også rapporteret fra mitokondrier. Det mitokondrie-DNA er dobbeltstrenget som det nukleare DNA. Hver mitochondrion kan indeholde et eller flere DNA-molekyler afhængigt af dets størrelse, hvis mitokondrionen er større end det, der kan have flere DNA-molekyler. DNA har en cirkulær form.

Mitokondrielt DNA adskiller sig fra nukleært DNA i flere henseender. Guanin- og cytocinindholdet er højere i mitokondrialt DNA, og følgelig er den flydende tæthed også højere. Mængden af ​​genetisk information, der bæres af mitokondrisk DNA, er ikke tilstrækkelig til at tilvejebringe specifikationer for alle proteinerne og enzymerne, som er til stede i denne organoid. Den mest sandsynlige mulighed er, at mitokondrie DNA koder for nogle strukturelle proteiner.

Gærmitokondrier har vist sig at indeholde DNA-polymerase (Winters Berger, 1966), og for nylig har Kalfl968 lykkedes at isolere enzymerne fra rotte leveren mitokondrier; Mitokondriel DNA-polymerase ser ud til at være involveret i DNA-replikation snarere end reparation (Karol og Simpson 1968) og besidder egenskaber, som adskiller sig fra de af nukleare enzymer.

Disse omfatter et forskelligt krav til metalion (Meyr og Simpson 1968). Gær-mitokondriel DNA-polymerase ser ud til at være mindre end dens nukleare modstykke og er aktiv i forskellige stadier af cellecyklussen (Iwashima og Rabinowitz, 1969). Visuel dokumentation, der viser, hvad der synes at være rotter lever mitokondrie DNA i replikationsprocessen, er blevet præsenteret af Kirschner, Wolsten Holme og Gross (1968).

Mitokondrielt DNA ser ikke ud til at have histoner forbundet med det som har nukleart DNA fra højere organismer. I denne henseende ligner mitokondrie DNA med det bakterielle DNA.

(v) Mitokondrielt RNA (mt RNA):

Syd og Mehlear (1968) antydede, at mængden af ​​mt-RNA er ca. 10 til 20 gange den for mt-DNA. Alle former for RNA er blevet identificeret i mitokondrier. De foreliggende bevismaterialer påpeger endeligt, at mitokondrier indeholder komplette sæt af nRNA (Wintersberger og Tuppy. 1965), aminoacyl RNA-syntetaser (Barnett, Braun og Epler, 1967) såvel som ribosomalt RNA (Rogers, Preston, Titchener og Linnane, 1967) .

Alle disse komponenter adskiller sig fra deres respektive modparter i jordplasmen. Tilstedeværelsen af ​​m-RNA, transkriberet fra mitokondrialt DNA er stadig usikkert. Men der er myndigheder, der foreslår dets tilstedeværelse. De ribosomale RNA'er er kodet for af mitokondrie-DNA og syntetiseres således tilsyneladende inden for mitokondrierene ved et mitokondrielt DNA-afhængigt RNA-polymerasesystem (Wintersberger, 1964).

(vi) Mitokondriale ribosomer:

Mitokondrier synes at indeholde ribosomer, som er mindre i diameter end cytoplasmatiske ribosomer {Swift, 1965), og gærmitokondrier indeholder RNA-arter på 23 ^s og 16 ^s (Winter Berger 1966), som ville svare til et 70 ^s ribosom af bakterietype i stedet for SOS cytoplasmas ribosom.

Ribosomlignende partikler med sedimentationsværdier af 8IS og 55S er også blevet rapporteret, og omfanget af nedbrydning, som partiklerne lider under isolering, er endnu ikke klare. Polysom ​​som aggregering af ribosomer er blevet observeret i afsnit af gær mitokondrier af Vignais, Huet og Andre i 1969.

Højmolekylære og RNA-arter associeret med mitokondrier, der afviger i sedimentationsværdier fra cytoplasmatisk ribosomalt RNA, er blevet rapporteret i Gær-, Neurospora- og He-La-celler. Mitokondrie ribosomer kræver en højere koncentration af Mg ⁺⁺ ioner for at opretholde deres integritet end cytoplasmatiske ribosomer.

Proteinsyntese:

Generelt kan mitokondrier kode og syntetisere protein, men DNA'et deri er utilstrækkeligt til at kode for alle proteinerne. Det foreslås, at mitokondrier kan syntetisere proteinerne af strukturel natur (cytokromoxidase), men meget af proteinerne, hvis ikke alle, af de opløselige proteiner i matrixen såvel som proteinerne i den ydre membran og et antal proteiner, der er placeret i criptae (Borst, 1972) er under kontrol af nukleare.

DNA af proteinerne kodet af nukleært DNA, er det generelt enig i, at m-RNA afledt fra kernen translateres i cytoplasmaen, og de resulterende proteiner transporteres derefter til mitokondrier. Hvordan disse proteiner kommer ind i mitokondrier?

Der er foreslået to metoder:

(1) Prækursorerne kommer ind i mitokondrionen og indvendige ændres til slutprodukterne og påvirker derved en ensrettet strøm af materiale ind i mitochondrionen.

(2) Der er syntese af lipoproteinvesikler, som de fusionerer og kombinerer med den voksende mitochondrion.

Funktioner:

1. Mitokondrierens rolle i æggeblomdannelse:

Der har været et stort antal undersøgelser, hvis konto viser, at mitokondrier hjælper med dannelsen af ​​æggeblomme i et udviklende æg. Den første undersøgelse på dette område blev lavet af Loyez (1911) og senest sandsynligvis af MDL Srivastava (1965) ved hjælp af lysmikroskop. Beviset fremhæves afhænger af topografisk og størrelsesforholdet og farvningsreaktioner af mitokondrier og tidlig proteinåge.

I den moderne cytologi med undersøgelsen af ​​elektronmikroskop er en ny æra begyndt, og undersøgelserne af æggeblomdannelse forbliver ikke væk fra elektronmikroskop. Ved hjælp af elektronmikroskopet Farvard og Carasso (1958) konkluderes det, at mitokondrier forvandlet til æggeblomgranuler i æg af Planorbis-konus

De vigtigste strukturelle ændringer, som de observerede i mitokondrier, er som følger:

(i) Cristae bliver disorganiseret i nogle få membraner, der forbliver koncentriske til den ydre membran, inden den helt falder.

(ii) I matricen dukkede et par minutters granulater, som først er spredt, men aggregeres til sidst i masser i regelmæssigt mønster.

2. Under celledeling og spermatogenese:

Tidlige cytologer, Benda, Dulberg og Meves var af den opfattelse, at mitokondrier også fordeler sig lige under den cytoplasmatiske division og måske spiller en rolle i arv. Wilson (1928) udtalte, at ikke det mindste bevis er blevet frembragt af en fusion mellem fader- og moderkondriosomer. Frederic (1958) har kort opsummeret forskellige ændringer i mitokondrier under celledeling.

Den første fase viser et fald i det samlede volumen af ​​mitokondrialt materiale; gradvist ophører sine bevægelser, udtales udtynding, fragmentering i små kugler, tab af optisk tæthed og endelig assimilering i cytoplasma.

I anden fase, når cellen deler sig i to, adskilles de modificerede mitokondrier passivt ind i dattercellerne: I den tredje fase rekonstitueres de modificerede mitokondrier ved tilsætning af elementer assimileret i cytoplasmaet.

Wilson fandt ud af, at antallet af mitokondrier gradvist reduceres i Opisthacanthus under spermatogenese. Pollister (1930) beskriver i Gems at mitokondrier arrangerede sig i en veldefineret ring, men uden fusion. Modemmikroskopiske undersøgelser giver en fast konklusion om mitokondrialdivision under mitose. Pune (1952) noteret i low1 adrenal cortex viste mitokondrier ofte som par.

Dette foreslog, at opdeling, snarere end fusion, forekom. Ved omdannelsen af ​​spermatider til spermatozoer observeres mange mitokondrielle ændringer. Franzen (1956) observeret i de sædceller, der skylles direkte i vand, at mitokondrier er til stede i form generelt på fire eller fem kugler under sædhovedet, og i tilfælde af sædudledninger i viskøst medium omdannes disse kugler til to langstrakte bånd som filamentøse mitokondrier.

Nogle gange udvikler disse sig til 'nebenkerns kugler', der kan forlænge og vride sig omkring det aksiale filament for at danne mitokondrialkappen. Yasuzumi (1958) fandt en elektron, der ikke kunne skelnes fra en lipiddråbe. '

3. Mitokondrierens rolle i produktionen af ​​energi :

Mitokondrier spiller en meget vigtig rolle i cellulær respiration eller produktion af energi. Energi produceres inde i cellen, dels uden for mitokondrier og hovedsageligt inden for mitokondrier. ATP-molekylerne, der produceres i den ikke-mitokondriske cytoplasma, genereres ved en proces, der betegnes som anaerob respiration.

4. Mitokondrieres rolle i hænsyntese:

I rotter syntetiseres leverceller og fuglerøde blodlegemer δ-aminolevulinat fra succiny 1 Co-A og glycin ved enzymatisk virkning af δ-amino-levulinatsyntatase. Dette enzym er til stede i mitokondrielle fraktion. 5-amino-levulinat er et vigtigt mellemprodukt i porfyrsynteser. Således hjælper mitokondrier med hæmsyntese.

5. Rolle i gluconeogenese:

Gluconeogenese er omdannelsen af ​​ikke-kulhydrater til glucose fra pyrodruesyre. Det er velkendt, at pyruvinsyre omdannes til oxaloeddikesyre af nærvær af pyruvinsyrecarboxylase. Dette mellemprodukt kan undslippe mitokondrier og blive omdannet til phosphoenolpyruvinsyre ved hjælp af phosphoenolpyruvat-corboxykinase: Phosphoenolpyruvinsyre indtager et sted i Embden-Mayerhoff-vejen eller glycolytisk vej, hvor vejen er reversibel op til glucose.

Glukogene aminosyrer, mælkesyre, glycerol og i nogle tilfælde kan propionat, efter passende modifikation, fodres på et eller andet tidspunkt i Krebs 'cyklus. Oxaloeddikesyre og æblesyre kan komme ud af mitokondrier for endelig at blive omdannet til glucose.

6. Mitokondrieres rolle i aminosyre metabolisme :

Enzymerne til oxidativ dominans af aminosyrer er til stede i mitokondrier. Disse er glutamatdehydrogenase, prolin-dehydrogenase, 8- amino levulinatsyntetase etc.

7. Mitokondrieres rolle i lipidmetabolisme :

De er i stand til at oxidere fedtsyrer. Oxidation af fedtsyre kræver fuldstændig oxidation af acetyl Co A i Krebs 'cyklus, således at fri Co A kan genereres. Tilbagevenden af ​​fedtsyreoxidation fører til fedtsyresyntese. Under hungersnød udnytter mitokondrier fedt til at producere energi.

Oprindelse af mitokondrier:

Vores forståelse af processen, hvorved mitokondrier produceres, er stadig meget ufuldstændig.

Lehninger (1964) klassificerede de forskellige teorier om mulige ruter af mitokondriegenese i tre hovedgrupper:

1. Formation fra andre membranstrukturer i cellen.

^2. Vækst og opdeling af eksisterende myokondrier.

3. De novo syntese fra submikroskopiske precursorer.

1. Formation fra andre membranstrukturer i cellen :

Dannelsen af ​​mitokondrier ved "pinching off" eller spirende fra tidligere eksisterende cellestrukturer er blevet foreslået for en række cellemembraner, herunder de af plasmalmma (Robertson, 1959), endoplasmatiske retikulum, nukleare kuvert og Golgi-kompleks (Novikoff, 1961). Men støtten til sådanne beviser, hvis der ikke er støtte til biokemiske data, kan ikke være helt afgørende.

En del af problemet ligger uden tvivl i vores fragmentariske viden om strukturen og sammensætningen af ​​og forskellene mellem cellemembraner generelt. Faktisk kan de ligheder, der diskuteres i litteraturen mellem mitokondriamembranen og det endoplasmatiske retikulum, lægge vægt på ideen om, at mitokondrier sandsynligvis dannes, når cytoplasma skubber ind i et hulrum omgivet af en indre membran, som de klemmer af og adskiller sig fra det kontinuerlige system .

2. Vækst og opdeling af eksisterende myokondrier :

Elektronmikroskopisk beviser for mitokondrialdivision ved fission, selv om det er rigeligt, er vanskeligt at vurdere faren for at producere artefakter, er meget reel på grund af de hårde kemiske og fysiske agenser, der bæres på testmaterialet under behandlingen.

Fortolkning gøres ikke lettere ved mitokondrieres evne til at gennemgå ekstreme forandringer i form in vivo, som måske eller måske ikke er forbundet med mitokondriell fission. Der er talrige rapporter om mitokondrier forbundet med hinanden ved snævre broer af membran, især i hurtigt melopoliserende væv, og det antages, at sådanne figurer kan repræsentere mitokondrier i et tidligt fissionsfase.

Ved at observere serielle dele af rotter lever Stempak (1967) i stand til at vise, at "dumme klokkeformede" mitokondrier kan være de sektioner af kopformede legemer. Sådanne organer er også blevet observeret i hurtigt voksende væv af bregner og kan repræsentere begyndelsesfasen af ​​opdeling.

Et tidligt stadium i mitokondrialdivision kan indebære adskillelse af mitokondrielle indhold i to eller flere rum. Tilstedeværelsen af ​​mitokondrier med interne "partitioner" er dannet i flere celletyper (Tandler et al., 1969), selvom muligheden for at de er manifestationer af mitokondrialt fusion, ikke let kan udelukkes.

Lafontaine og Allard (1964) har præsenteret valgmikrografier af rottelever mitokondrier, som udviser det som synes at være skillevægge, der deler det indre membrankompleks i to masser, hele er omgivet af kontinuerlig ydre membran. Tandler et.al (1969) har demonstreret skillevæggen af mitokondrier i leveren, som blev genoprettet fra riboflavinmangel.

3. Lav novo syntese:

Muligheden for de-novo-syntese af mitokondrier opstod med eksperimenter i begyndelsen af ​​århundredet, da mitokondrierholdige larver blev udviklet fra havkyllin-ægcytoplasma, som tilsyneladende var befriet fra mitokondrier ved centrifugering (Novikoff, 1961).

Ved anvendelse af elektronmikroskopets større opløsningskraft blev det senere vist, at mitokondrier ikke kunne løsnes ved centrifugering af ægget (Lansing, Hiller, Rosenthall 1952). I forsøgene havde mitokondrier sandsynligvis været til stede i ægcelleens "centripetale ende", og disse mitokondrier kunne have tjent som forstadier i efterfølgende mitokondrielproduktion.

I ovenstående beskrivelse blev der beskrevet en række synspunkter vedrørende generering af mitokondrier i cytoplasmaet af forskellige typer celler. Men det er måske uklogt at gruppere beviset for at passe til et eller andet af et begrænset antal afskårne metoder, hvormed mitokondrier kunne replikere.

Den faktiske situation er sandsynligvis kompleks, og det kan godt være, at forskellige replikationsmetoder finder sted i forskellige væv og på forskellige stadier i udvikling. Man kunne forestille sig, at de tidlige mitokondrier, der dannes fra membranstrukturer i den udviklende embryokoncentration af mitokondrier omkring nuklearmembranen, er blevet noteret i embryonale væv fra flere phyla (Nord og Poliak, 1961), og dannelse af mitochondrier fra denne membran kunne indebære overførsel af nukleær genetisk information er afgørende for efterfølgende mitokondriell vækst og multiplikation ved division.

Multiplikationen af ​​mitokondrier kunne derefter fortsætte ved inkorporering af store præfabrikerede molekyler og sammenslutning af molekyler med splittelse ved fission, da mitokondrier nåede et kritisk stadium.

4. Prokaryotisk oprindelse af mitokondrier :

Denne kendsgerning, at mitokondrier kan vokse, opdele og være i stand til mutationer, støtter en langvarig opfattelse af, at mitokondrier stammer fra deres vært. Bakterier ville have stammer fra mitokondrier og blågrønalger, chloroplasterne.

Der er talrige homologier mellem mitokondrier og bakterier. I bakterier er elektrontransportsystemet lokaliseret i plasmamembranen, der kan sammenlignes med mitokondrierens indre membran.

Nogle bakterier har endda membranøse fremspring, der strækker sig fra plasmamembranen (Fitz-James, 1960), som kan sammenlignes med mitochondriale cristae, da begge indeholder respirationskæden (Salton og Chapman, 1962).

Den indre membran og matrix, som den er blevet postuleret, kan repræsentere det oprindelige symbiont, som kan blive indesluttet i en membran af cellulær oprindelse (ER). Yderligere mitokondrie-DNA er cirkulært, det replikerer og opdeles som bakterier.

Ribosomerne findes også, som imidlertid er mindre end bakteriernes. I mitokondrier og bakterier inhiberes proteinsyntesen af ​​chloramphenicol. Fra disse ligheder kan man let forestille mitokondrier som udviklet fra en gammel prokaryote (Swift, 1965), der besidder alle egenskaber ved en uafhængig sandsynligvis aerob organisme.

Men med tilpasningen over en længere periode blev det en væsentlig og afhængig symbiont, mistet en del af sin identitet til cellen, og omvendt mistede værtscellen nogle af dens funktioner, der hidrører nu fra endosymbiont eller mitochondrion. Som resultat blev begge obligatoriske symboler til hinanden.

Denne symbiont-hypotese for oprindelsen af ​​mitokondrier og plastider har opnået stor popularitet, men alle biologer accepterer ikke nødvendigvis det. Raff og Mahler (1972) konkluderede, at mens symbiotiske teorier kan være æstetisk tiltalende, er det ikke overbevisende.

De fremlagde mange beviser og foreslog, at mitokondrier opstod ved indad blødning fra plasmamembranen ved en eller anden måde at erhverve en ydre membran og ved den yderligere opkøb af en DNA-genofore fra DNA fra proto-eukaryoten, hvori udviklingen af ​​mitochondrion fandt sted. Borst (1972) foreslog en episodeteori og antog at mitokondrions DNA forlod "nukleært" DNA ved en slags forstærkning, der blev kortlagt i en membran indeholdende respirationskæden.