Vandabsorptionssystem i planter: Stier; Mekanisme og andre detaljer

Vandabsorptionssystem i planter: Stier; Mekanisme og andre detaljer!

Planter har potentialet til at absorbere vand gennem hele deres overflade lige fra rod, stamme, blade, blomster osv. Men da der er vand til rådighed for det meste i jorden, er kun det underjordiske rodsystem specialiseret til at absorbere vand. Rødder er ofte omfattende og vokser hurtigt i jorden.

I rødder er den mest effektive region for vandabsorption rodhjerneområdet. Hver rodhårzone har tusindvis af rodhår. Rødhår er specialiseret til vandabsorption. De er rørformede udvækst på 50-1500 μm (0, 05-1, 5 mm) længde og 10 nm i bredde.

Hvert rodhår har en central vakuole fyldt med osmotisk aktiv cellesap og en perifer cytoplasma. Væggen er tynd og gennemtrængelig med pektiske stoffer i det ydre lag og cellulose på det indvendige lag. Rohår passerer ind i kapillære mikroporer, bliver cementeret til jordpartikler med pektiske forbindelser og absorberer kapillærvand.

Stier af vandbevægelser i rødder:

Der er to veje af vandpassage fra rodhår til xylem inde i roden, apoplast og symplast.

(i) Apoplastbane:

Her går vand fra rodhår til xylem gennem væggene i mellemliggende celler uden at krydse nogen membran eller cytoplasma. Stien giver den mindste modstand mod vandbevægelse. Det er imidlertid afbrudt af tilstedeværelsen af ​​uigennemtrængelige lignosuberin casparian strimler i endodermale cellers vægge.

(ii) Symplastebane:

Vand passerer fra celle til celle gennem deres protoplasma. Det går ikke ind i cellevakuoler. Ciroplasmaerne i de tilstødende celler forbindes via broer kaldet plasmodesmata. For at komme ind i symplast skal vand passere gennem plasmalemma (cellemembranen) i det mindste på ét sted. Det kaldes også transmembrane vej. Symplastisk bevægelse understøttes af cytoplasmatisk streaming af individuelle celler. Det er dog langsommere end apoplastiske bevægelser.

Begge stier er involveret i bevægelsen over roden. Vand strømmer via apoplast i cortex. Det kommer ind i den symplastiske vej i endodermiset, hvor vægge er uigennemtrængelige for vandstrømmen på grund af tilstedeværelsen af ​​caspariske strimler.

Her er kun plasmodesmata hjælpsomme til at tillade passage af vand ind i cykel fra hvor den kommer ind i xylemmet. Minerale næringsstoffer har også samme vej som vandets. Imidlertid opstår deres absorption og passage i symplast hovedsagelig gennem aktiv absorption. En gang inden i xylem er bevægelsen rent langs trykgradienten.

Mycorrhizal vandabsorption:

I mycorrhiza er et stort antal svamphyphae forbundet med de unge rødder. Svamphyphaen strækker sig til tilstrækkelig afstand i jorden. De har et stort overfladeareal. Hyphae er specialiseret til at absorbere både vand og mineraler.

De to overleveres til roden, som giver svampen med både sukkerarter og N-holdige forbindelser. Mycorrhizal association mellem svamp og rod er ofte obligatorisk. Pinus og orkidéfrø spirer ikke og etablerer sig i planter uden mycorrhizal association.

Mekanisme for vandabsorption:

Vandabsorption er af to typer, passive og aktive (Renner, 1912, 1915).

1. Passiv vandabsorption:

Kraften til denne type vandabsorption stammer fra anlæggets antennedele på grund af vandforløb ved transpiration. Dette skaber et spændings- eller lavt vandpotentiale i flere atmosfærer i xylemkanalerne. Oprettelse af spændinger i plantens xylemkanaler fremgår af:

(i) Et negativt tryk findes almindeligt i xylem sap. Det er på grund af det, at vand ikke spilder ud, hvis der skæres til et skud.

(ii) Vand kan absorberes af et skud selv i rodsystemet.

(iii) Vandabsorptionshastigheden er omtrent lig med transpirationshastigheden.

Rødhår fungerer som små osmotiske systemer. Hvert rodhår har en tynd permeabel cellevæg, en semipermeabel cytoplasma og en osmotisk aktiv cellesap, der er til stede i den centrale vacuol. På grund af sidstnævnte har en rodhårcelle et vandpotentiale på -3 til -8 bar.

Vandpotentialet i jordens vand er -1 til - .3 barer. Som følge heraf passerer vandet af jorden i rodhårcellen. Vand passerer imidlertid ikke ind i sin vakuole. I stedet går det ind i apoplast og symplast af corticale, endodermale og pericykliske celler og indtræder xylemkanalerne passivt på grund af det meget lave vandpotentiale på grund af spændinger, under hvilke der er vand i dem forårsaget af transpiration i antennedelen. Der findes en gradient af vandpotentiale mellem rodhårceller, corticale, endodermale, pericykliske og xylemkanaler, således at vandstrømmen ikke afbrydes.

2. Aktiv vandabsorption:

Det er absorptionen af ​​vand på grund af kræfter i roden. Levende celler i aktiv metabolisk tilstand er afgørende for dette. Auxiner er kendt for at forbedre vandabsorptionen (selv fra hypertonisk opløsning), mens respiratoriske hæmmere reducerer det samme.

Derfor er energi (fra åndedræt) involveret i aktiv vandabsorption. Vandabsorption fra jord og indadgående bevægelse kan forekomme på grund af osmose. Passagen af ​​vand fra levende celler til xylemkanalerne kan forekomme ved:

(i) Akkumulering af sukker eller salte i xylems tracheary-elementer på grund af enten udskillelse af de nærliggende levende celler eller efterladt der under henfald af deres protoplaster.

(ii) Udvikling af bioelektrisk potentiale, der er gunstigt for vandbevægelse i xylære kanaler.

(iii) Aktiv pumpe af vand fra de omgivende levende celler i tracheary elementer.

Stigning af Sap:

Sap er vand med opløste ingredienser (mineraler). Den opadgående bevægelse af vand fra rødder mod spidsen af ​​stammeafdelinger og deres blade kaldes opstigning af sap. Det forekommer gennem xylem's tracheary-elementer. At opstigningen af ​​sap forekommer gennem xylem kan bevises ved pletprøve og ringende eksperiment.

Teorier om opstigning af saft:

Vand eller sap løftes fra nær rodspidsen til skydepunktet mod tyngdekraften, nogle gange til en højde på 100 meter. Overskridelseshastigheden er 25-75 cm / minut (15-45 m / time). Flere teorier er blevet fremført for at forklare mekanismen for stigning af sap. De tre hovedteorier er vital kraft, rodtryk og sammenhængspænding.

1. Vital Force Theory:

En fælles vitale kraftteori om opstigningen af ​​sap blev fremsat af JC Bose (1923). Det kaldes pulsationsteori. Teorien mener, at de innerste corticalceller af roten absorberer vand fra ydersiden og pumper det samme i xylemkanaler.

Levende celler ser imidlertid ikke ud til at være involveret i opstigningen af ​​saft, da vandet fortsætter med at stige opad i planten, hvor rødder er blevet skåret eller stamcellernes levende celler dræbes af gift og varme (Boucherie, 1840; Strasburger, 1891).

2. Root Pressure Theory:

Teorien blev fremsat af Priestley (1916). Rottryk er et positivt tryk, der udvikler sig i xylemsapet af nogle planters rod. Det er en manifestation af aktiv vandabsorption. Rottryk observeres i visse årstider, hvilket favoriserer optimal metabolisk aktivitet og reducerer transpiration.

Det er maksimalt i regntiden i de tropiske lande og om foråret i tempererede levesteder. Mængden af ​​rodtryk, der almindeligvis mødes i planter, er 1-2 bar eller atmosfærer. Højere værdier (f.eks. 5-10 atm) ses også lejlighedsvis. Rødtrykket er retarderet eller bliver fraværende under sultens tilstand, lav temperatur, tørke og reduceret tilgængelighed af ilt. Der er tre synspunkter om mekanismen for rodtryksudvikling:

(i) osmotisk:

Tracheary elementer af xylem ophobes salte og sukkerarter. Høj opløsningskoncentration forårsager tilbagetrækning af vand fra de omgivende celler såvel som fra den normale vej til vandabsorption. Som følge heraf udvikles et positivt tryk i xylems sap.

(ii) Elektro-osmotisk:

Et bioelektrisk potentiale eksisterer mellem xylemkanalerne og de omgivende celler, der favoriserer vandføringen i dem.

(iii) nonosmotisk:

Differentierende xylemelementer producerer hormoner, der virker som metaboliske dræn og forårsager bevægelse af vand mod dem. De levende celler omkring xylem kan aktivt pumpe vand ind i dem.

Indvendinger mod Root Pressure Theory:

(i) Rottryk er ikke fundet i alle planter. Intet eller lille rodtryk er blevet set i gymnospermer, som har nogle af verdens højeste træer.

(ii) Rottryk ses kun i de gunstigste vækstperioder som forår eller regntid. På dette tidspunkt er xylem sap stærkt hypertonisk til jordopløsning, og transpirationshastigheden er lav. Om sommeren når vandkravene er høje, er rodtrykket generelt fraværende.

(iii) Det normalt observerede rodtryk er generelt lavt, som ikke kan hæve saven til toppen af ​​træerne.

(iv) Vand fortsætter med at stige opad selv i mangel af rødder.

(v) De hurtigt transpirerende planter viser ikke noget rodtryk. I stedet ses et negativt tryk i de fleste planter.

(vi) Rottryk forsvinder under ugunstige miljøforhold, mens opstigning af sap fortsætter uafbrudt.

(vii) Rottryk ses generelt om natten, når evapotranspiration er lav. Det kan være nyttigt at genoprette kontinuerlige vandkæder i xylem, som ofte går under enorme spændinger skabt af transpiration.

3. Fysisk styrke teorier:

Disse teorier betragter døde celler af xylem, der er ansvarlige for opstigning af sap. Kapillære teori om Boehm 1863, Imbibition Theory of Unger 1868 og Cohesion-Spension Theory of Dixon og Joly 1894 er få fysiske teorier. Men cohesion-spændingsteori (også kaldet cohesion-spændingstranspiration pull-teori) af Dixon og Joly er mest accepteret.

Samhørighedsspændteorien (Samhørighedsspænding og transpirationstrækteori):

Teorien blev fremsat af Dixon og Joly i 1894. Det blev yderligere forbedret af Dixon i 1914. Derfor er teorien også opkaldt efter ham som Dixons teori om opstigning af sap. I dag tror de fleste arbejdere på denne teori. Teoriens hovedtræk er:

(a) Kontinuerlig vandkolonne:

Der er en kontinuerlig kolonne af vand fra rod gennem stammen og ind i bladene. Vandsøjlen er til stede i tracheary elementer. Sidstnævnte opererer særskilt, men danner et kontinuerligt system gennem deres ubøjede områder.

Da der er et stort antal tracheary elementer, der kører sammen, forårsager blokering af et eller få af dem ikke nogen sammenbrud i vandkolonnens kontinuitet (Scholander, 1957). Vandkolonnen falder ikke under tyngdekraften, fordi transpirationskræfterne giver både energi og nødvendigt træk. Samhørighed, vedhæftning og overfladespænding holder vandet på plads.

b) Samhørighed eller trækstyrke:

Vandmolekyler forbliver knyttet til hinanden ved en stærk fælles attraktionskraft kaldet samhørighedskraft. Den gensidige tiltrækning skyldes hydrogenbindinger dannet blandt tilstødende vandmolekyler. På grund af samhørighedsstyrken kan vandkolonnen have en spænding eller træk på op til 100 atm (Mac Dougal, 1936). Derfor kaldes sammenhængskraften også trækstyrke.

Den teoretiske værdi er ca. 15000 atm, men den målte værdi inde i tracheary-elementerne ligger mellem 45 atm og 207 atm (Dixon og Joly, 1894). Vandkolonnen bryder ikke længere forbindelsen fra trachearyelementerne (skibe og trakeider) på grund af en anden kraft kaldet vedhæftningskraft mellem deres vægge og vandmolekyler. Vandmolekyler tiltrækkes til hinanden mere end vandmolekylerne i gasform. Det giver overfladespænding, der tegner sig for høj kapillaritet gennem tracheider og skibe.

(c) Udvikling af spænding eller transpiration Træk:

Intercellulære rum, der er tilstede blandt mesophyllceller af bladene, er altid mættet med vanddampe. Sidstnævnte kommer fra de bløde vægge af mesofylceller. Mesofyllens intercellulære rum er forbundet til udendørsluften gennem stomata. Udenfor luft er der sjældent mættet med vanddampe.

Det har et lavere vandpotentiale end den fugtige luft, der er inde i bladet. Derfor diffunderer vanddampene ud af bladene. Mesofyllcellerne fortsætter med at miste vand til de intercellulære rum. Som følge heraf øges krumningen af ​​meniscusholdende vand, hvilket resulterer i stigning i overfladespænding og formindskelse af vandpotentialet, nogle gange til -30 bar.

Mesophyllcellerne trækker vand fra de dybere celler, da dets molekyler holdes sammen af ​​hydrogenbindinger. De dybere celler får igen vand fra tracheary-elementerne. Vandet i tracheary-elementerne vil derfor komme under spænding. En lignende spænding mærkes i millioner af tracheary elementer liggende ved siden af ​​de transpirerende celler. Det får hele vandkolonnen af ​​planten til at komme under spænding. Da spændingen udvikler sig på grund af transpiration, kaldes den også transpiration pull. På grund af spændinger skabt af transpiration trækkes vandkolonnen af ​​planten passivt fra neden til toppen af ​​planten som et reb.

beviser:

(i) Hastigheden af ​​vandabsorption og dermed opstigning af sap følger nøje transpirationshastigheden. Skyde fastgjort til et rør med vand og dyppe i et bæger med kviksølv kan forårsage kviksølvbevægelse i røret, der viser transpirationstrækket.

(ii) I en gren, der er skåret fra en hurtigt transpirerende plante, snapper vand væk fra den skårne ende, der viser, at vandkolonnen er under spænding.

(iii) Den maksimale spænding, der observeres i vandkolonnen er 10-20 atm. Det er tilstrækkeligt at trække vandet til toppen af ​​de højeste træer på endnu mere end 130 meter i højden. Spændingen kan ikke bryde kontinuiteten af ​​vandkolonnen, da sammenhængskraften af ​​xykm sap er 45 til 207 atm.

(iv) Gymnospermer har en ulempe ved stigning af saft på grund af tilstedeværelsen af ​​trakeider i stedet for skibe i angiospermer. Imidlertid er trakelal xylem mindre tilbøjelig til tyngdekraften under spænding. Derfor er de fleste af de høje træer i verden redwood og nåletræer.

Indsigelser:

(i) Gasser opløst i saft skal danne luftbobler under spænding og høj temperatur. Luftbobler ville bryde kontinuiteten af ​​vandkolonnen og stoppe opstigningen af ​​sap på grund af transpirationstrækket.

(ii) En spænding på op til 100 atm er blevet rapporteret i xylemsapet ved Mac Dougal (1936), mens sapens sammenhængskraft kan være så lav som 45 atm.

(iii) Overlappende stykker stopper ikke opstigning af sap, selvom de bryder kontinuiteten i vandkolonnen.

Mineral udbrud af rødder:

Planter får deres kulstofforsyning og det meste af deres ilt fra atmosfærisk kulstof, hydrogen fra vand, mens resten er mineraler, der optages individuelt fra jorden. Mineraler findes i jorden som ioner, som ikke direkte kan krydse cellemembraner.

Koncentrationen af ​​ioner er ca. 100 gange mere i rodinteriør end i jorden. Derfor kan alle mineraler ikke absorberes passivt. Bevægelsen af ​​ioner fra jord til indre af rot er mod koncentrationsgradienten og kræver en aktiv transport. Specifikke ionpumper forekommer i rodhårets membran.

De pumper mineralioner fra jord til cytoplasma af epidermale celler af rodhår. Energi er leveret af ATP. Respiratoriske hæmmere som cyanid, der hæmmer ATP-syntese, reducerer generelt ionoptagelsen. Den lille mængde, der passerer ind i roden selv uden ATP, skal være gennem en passiv teknik.

Til aktiv transport er ATPaser til stede over plasma-membranerne af rod-epidermale celler. De etablerer en elektrokemisk protongradient til forsyning af energi til bevægelse af ioner. Ionerne kontrolleres igen og transporteres indad af transportproteiner, der er til stede over endodermale celler.

Endodermis tillader passage af ioner indad men ikke udadtil. Det styrer også mængden og typen af ​​ioner, der skal overføres til xylem. Indad strøm af ioner fra epiblema til xylem er langs koncentrationsgradienten. Samlingen af ​​ioner i xylemet er ansvarlig for vandpotentialet i roten, der hjælper med osmotisk tilførsel af vand såvel som dets passage til xylem. I xylemet udføres mineraler sammen med strømmen af ​​xylem-opløsning. I blade optager cellerne mineraler selektivt gennem membranpumper.

Omstilling af mineralske ioner i planten:

Selvom det generelt anses at xylem transporterer uorganiske næringsstoffer, mens phloem transporterer organiske næringsstoffer, er det samme ikke helt sandt. I xylemsap rejser nitrogen som uorganiske ioner såvel som organisk form af aminosyrer og beslægtede forbindelser.

Små mængder P og S føres i xylem som organiske forbindelser. Der er også udveksling af materialer mellem xylem og phloem. Derfor passerer mineralelementerne xylem i både uorganisk og organisk form.

De når deres vaskeområde, nemlig unge blade, udvikling af blomster, frugter og frø, apikale og laterale meristemer og individuelle celler til opbevaring. Mineraler losses ved fine vener gennem diffusion. De optages af celler gennem aktiv optagelse.

Der er remobilisering af mineraler fra ældre senescerende dele. Nikkel har en fremtrædende rolle i denne aktivitet. De senescerende blade udsender mange mineraler som nitrogen, svovl, fosfor og kalium. Elementer indarbejdet i strukturelle komponenter er imidlertid ikke remobiliseret, fx calcium. De remobiliserede mineraler bliver tilgængelige for unge voksende blade og andre dræn.