Plasmamembran: Struktur og funktioner af plasmamembran

Læs denne artikel for at lære om membranstrukturen, transportmodifikationen og funktionerne i Plasma Membrane!

Plasma membran:

Plasma membran eller plasma-lemma er en biomembran, der forekommer på ydersiden af ​​cytoplasma i både prokaryoter og eukaryote celler.

Det adskiller det cellulære protoplasma fra dets ydre miljø. Prokaryote celler har ikke indre membraniske partitioner. Sidstnævnte forekommer i eukaryote celler som dækning af flere cellelemeller som kerne, mitokondrier, plastider, lysosomer, Golgi-kroppe, peroxisomer osv.

Biomembraner linjer det endoplasmatiske retikulum. De forekommer også på thylakoider inde i plastider eller cristae inde i mitokondrier. Vacuoles er separatezd fra cytoplasma ved hjælp af en membran kaldet tonoplast. Alle biomembraner er dynamiske i naturen og viser løbende ændringer i form, størrelse, struktur og funktion. Plasma membranen blev opdaget af Schwann (1838). Det blev navngivet som cellemembran af Nageli og Cramer (1855). Membranen fik navnet plasma lemma af Plowe (1931).

Kemiske membranemner:

Kemisk består en bio-membran af lipider (20-40%), proteiner (59-75%) og kulhydrater (1-5%). Membranens vigtige lipider er phospholipider (ca. 100 typer), steroler (fx kolesterol), glycolipider, sphingolipider (fx sphingomyelin, cerebrosider).

Kulhydrater, der er til stede i membranen, er forgrenede eller ikke-forgrenede oligosaccharider, fx hexose, fucose, hexoamin, sialinsyre osv. Proteiner kan være fibrøse eller globulære, strukturelle, bærere, receptorer eller enzymatiske. Ca. 30 slags enzymer er optaget i forskellige biomembraner, fx fosfataser, ATP-ase esteraser, nukleaser osv.

Lipidmolekylerne er amfi- matiske eller amfipatiske, det vil sige de besidder både polære hydrofiske (vandkærlige) og ikke-polære hydrofobe (vandafstødende) ender. Den hydrofile region er i form af et hoved, mens den hydrofobe del indeholder to haler af fedtsyrer.

Hydrofobe haler forekommer sædvanligvis mod membranets centrum. Proteinmolekyler har også både polære og ikke-polære sidekæder. Normalt er deres polære hydrofile bindinger hen imod ydersiden. De ikke-polære eller hydrofobe bindinger holdes enten foldet inde eller anvendes til at etablere forbindelser med hydrofob del af lipiderne. Der er blevet fremlagt flere typer modeller for at forklare strukturen af ​​en biomembran. Jo vigtigere er Lamellar og Mosaic.

Lamellar Modeller (= Sandwich Modeller):

De er de tidlige molekylære modeller af biomembraner. Ifølge disse modeller antages bio membraner at have en stabil lagdelt struktur.

Danielli og Davson Model:

Den første lamellære model blev foreslået af James Danielli og Hugh Davson i 1935 på grundlag af deres fysiologiske undersøgelser. Ifølge Danielli og Davson indeholder en biomembran fire molekylære lag, to fosfolipider og to proteiner. Fosfolipider danner et dobbeltlag.

Fosfolipid-dobbeltlaget er dækket på begge sider af et lag af hydrerede globulære eller a-proteinmolekyler. De hydrofile polære hoveder af phospholipidmolekylerne er rettet mod proteinerne. De to holdes sammen af ​​elektrostatiske kræfter. De hydrofobe nonpolære haler af de to lipidlag er rettet mod midten, hvor de holdes sammen af ​​hydrofobe bindinger og van der Waals kræfter.

Robertson Model:

J. David Robertson (1959) ændrede modellen af ​​Danielli og Davson ved at foreslå, at lipid-dobbeltlaget er dækket på de to overflader med forlængede eller (3-proteinmolekyler. En forskel i proteinerne i det ydre og det indre lag blev også foreslået, fx mucoprotin på ydersiden og ikke-mucoid protein på indersiden.

Robertson arbejdede på plasmamembranen af ​​røde blodlegemer under elektronmikroskop. Han gav begrebet enhedsmembran, hvilket betyder at:

(i) Alle cytoplasmatiske membraner har en lignende struktur af tre lag, idet et elektron-gennemsigtigt phospholipid-dobbeltlag er sand-hekset mellem to elektroner tætte proteiner,

(ii) Alle biomembraner er enten fremstillet af en enhedsmembran eller et flertal af enhedsmembran. Enheden membran af Robertson kaldes også trailaminar membran. Den har en tykkelse på ca. 75 Å med et centralt lipidlag med 35 A tykt og to periferproteinlag på 20Aeach. Ifølge Robertson, hvis en membran indeholder mere end tre lag eller er tykkere end 75A, skal den være et flertal af enhedsmembran.

Mosaic Model:

Fluid-Mosaic Model. Det er den seneste model af en biomembran foreslået af Singer og Nicolson i 1972.

1. Ifølge denne model har membranen ikke en ensartet disposition af lipider og proteiner, men er i stedet en mosaik af de to. Yderligere er membranen ikke fast, men er kvasevæske.

2. Det postulerer, at lipidmolekylerne er til stede i et viskos dobbeltlag som i lamellærmodellen. Proteinmolekyler forekommer på steder både indeni og på ydersiden af ​​lipid-dobbeltlag. De interne proteiner kaldes indre eller integrerede proteiner, mens de ydre er kendt som ekstrinsiske eller perifere proteiner.

De integrerede eller egentlige proteiner tegner sig for 70% af de totale membranproteiner og passerer ind i lipid-dobbeltlaget til forskellige dybder. Nogle af dem løber gennem lipid-dobbeltlaget. De kaldes tunnelproteiner, som individuelt eller i en gruppe danner kanaler til passage af vand og vandopløselige stoffer.

3. Proteinerne tilvejebringer strukturelle og funktionelle specificitet for membranerne. Da lipid-dobbeltlaget er kvasifluidt, kan membranproteinerne forskydes sideværts og derved tilvejebringe fleksibilitet og dynamik til membranen.

Mange membranproteiner virker som enzymer, nogle af dem opfører sig som per-meases for letter diffusion, og nogle få proteiner virker som bærere, fordi de aktivt transporterer forskellige stoffer over membranen. Visse andre proteiner fungerer som receptorer til hormoner, anerkendelsescentre og antigener. Nogle af lipiderne på den ydre overflade komplekseres med carbohydrater for at danne glycolipider eller glycocalyx.

Modifikationer af cellemembran:

1. Microvilli:

De er finger som evaginationer på 0, 6-0, 8 μm længde og 0, 1 μm diameter, som findes på den frie overflade af celler, der er involveret i absorption, fx tarmceller, leverceller, mesothelceller, uriniferøse tubuli. Overfladen med mikrovilli hedder strimmet kant eller børste kant.

Microvilli øger overfladen flere gange. De understøttes af et web af mikrofilamenter, actin sammen med myosin, tropomysoin, spektrin osv. De smalle mellemrum mellem mikrovilli er med i pinocytose.

2. Mesosomer:

De er plasmalemma infoldings fundet i bakterier. En type mesosom er fastgjort internt til nukleoid. Det er nødvendigt for nukleoidreplikation og celledeling.

3. Junctional komplekser:

De er kontakter mellem tilstødende celler, som i tilfælde af dyreceller adskilles af mellemrum på 150-200 Å fyldt med vævsvæske. De vigtige er:

(i) Interdigitationer:

Der er sammenkobling af fingerlignende membranudvækst mellem to tilstødende celler. Interdigitationer øger området for kontakten mellem to celler til udveksling af materialer.

(ii) Intercellulære broer:

Fremskrivninger fra tilstødende celler gør kontakt for hurtig ledning af stimuli.

(iii) Stramme kryds:

(Zonulae Occludentes, singular-Zonula Occludens). Her fusioneres plasmamembraner af to tilstødende celler i en række punkter med et netværk af kamme eller forseglingsstrenger. Stramme krydsninger forekommer i epithelia med høj elektrisk modstand, og hvor filtrering skal forekomme gennem cellerne, fx kapillærer, hjerneceller, samling af nyrer.

(iv) Gap Junctions:

De tilstødende celler har protoplasmiske forbindelser via specielle proteincylindre kaldet connexons. Hver konnexon er lavet af seks identiske proteinunderenheder omkring en hydrofil kanal.

(v) Plasmodesmata:

De er protoplasmiske broer blandt planteceller, der forekommer inden for områderne cellevægsgrader eller porer.

(vi) Desmosomer:

(Maculae Adherentes, singular-Macula Adherens). Tilstødende membraner besidder skiveformede fortykkelser på ca. 0, 5 (am diameter, et antal tonofibriller (= tonofilamenter) og transmembran-linkere indlejret i tæt intercellulært materiale. Desmosomer fungerer som spot svejsninger og kaldes derfor spot desmosomer. De forekommer i epithelium underkastet at forstyrre.

(vii) Terminalbjælker:

(Belt Desmosomes, Zonulae Adherentes, Singular-Zonula Adherens. Intermediate Junction). Terminalstænger er desmosomer uden tonofibriller. Bånd af fortykning forekommer på membranets indre overflade. Båndene indeholder mikrofilamenter og mellemliggende filamenter.

Funktioner af cellemembraner:

1. Den primære funktion af cellulære membraner er compartmentalisation. Som plasmamembraner adskiller de cellerne fra deres ydre miljø. Som organelle belægninger tillader de cellelemeller at opretholde deres identitet, specifikke indre miljø og funktionelle individualitet.

2. Membranerne tillader strømmen af ​​materialer og information mellem forskellige organeller i samme celle såvel som mellem en celle og en anden.

3. Som plasmodata og mellemrumsforbindelser tilvejebringer biomembraner organiske forbindelser mellem tilstødende celler.

4. Plasmemembraner såvel som andre membraner i organellerne har selektiv permeabilitet, det vil sige, at de tillader kun udvalgte stoffer at passere indad til udvalgte grader. Membranerne er uigennemtrængelige for andre.

5. Bio-membraner har retentivitets egenskab, det vil sige, de tillader ikke udadgående passage af stoffer, der allerede er tilladt adgang.

6. Plasma membran besidder specifikke stoffer på overfladen, der fungerer som anerkendelsescentre og fastgørelsespunkter.

7. Stoffer, der er bundet til cellemembranen, bestemmer antigenspecificitet. Glycophoriner til stede på overfladen af ​​erythrocytter fungerer som antigen determinanter. Histokompatibilitets antigener betyder, om en fremmed celle eller væv skal inkorporeres eller afvises.

8. Cellemembran har receptorer til bestemte hormoner. Hormonet kombinerer med sine særlige receptorer og ændrer enten membranpermeabilitet eller aktiverer enzymadenylatcyklase for at producere cyklisk AMP fra ATP. cAMP udløser derefter et sæt enzymer til at udføre en bestemt funktion.

9. Membraner har bærerproteiner til aktiv transport.

10. Cellemembraner indeholder enzymer til at udføre visse reaktioner på deres overflade, fx ATP-ase (til ATP-syntese og frigivelse af energi fra ATP), phosphataser, esteraser etc.

11. Visse cellemembraner (fx plasmamembran i bakterier, thylakoidmembraner af kloroplaster, indre mitokondrialmembran) besidder elektrontransportsystemer.

12. Membran infolds anvendes til bulkindtagelse af materialer ved endocytose.

Membran Transport:

Passagen af ​​stoffer på tværs af biomembraner eller cellemembraner frembringes ved hjælp af følgende metoder:

A. Transport af vand:

(I) Osmose:

Osmose er diffusion af vand eller opløsningsmiddelmolekyler gennem plasmamembran fra lavt osmotisk tryk til højt osmotisk tryk, dvs. fra højt vandindhold til lavt vandindhold. Plasmemembranen virker som en differentialemembran, der tillader bevægelsen af ​​vandmolekyler ind og ud, der fastholder metabolitterne.

B. Transport af joner og små molekyler:

(II) Passiv transport:

Det er en form for membrantransport, hvor cellen ikke bruger nogen energi eller viser nogen særlig aktivitet. Transporten er i overensstemmelse med koncentrationsgradienten. Det er af to typer, passiv diffusion og letter diffusion.

(a) Passiv diffusion eller transport over cellemembraner:

Her spiller cellemembranen en passiv rolle i transporten af ​​stoffer på tværs af den. Passiv diffusion kan forekomme enten gennem lipidmatrix af membranen eller ved hjælp af kanaler.

(i) lipidopløselige stoffer:

Det blev konstateret af Overton (1900), at lipidopløselige stoffer passerer hurtigt over cellemembranen i overensstemmelse med deres koncentrationsgradient. Baseret på dette fund foreslog Overton, at cellemembraner er lavet af lipider.

(ii) Kanaltransport:

Membran besidder kanaler i form af tunnelproteiner, som ikke bærer nogen ladning. De tillader vand og opløselige gasser (CO ₂ og O ₂ ) at passere i overensstemmelse med deres koncentrationsgradient. Osmose er et eksempel på en sådan transport.

Hvis to opløsninger af forskellige koncentrationer adskilles af en semipermeabel membran, flytter opløsningsmiddelmolekylerne over membranen fra de mindre koncentrerede til den mere koncentrerede opløsning. Denne proces - diffusionen af ​​opløsningsmiddelmolekyler i en region, hvor der er en højere koncentration af opløst stof, hvortil membranen er uigennemtrængelig, kaldes osmose.

Filtrering er diffusion under tryk over en membran med små porer. Ultrafiltrering sker under glomerulær filtrering i nyrerne. Dialyse er processen med at adskille små partikler (fx krystallinske opløste stoffer) fra større (fx kolloider) på grund af forskel i diffusionshastigheden over en membran med meget små porer.

(b) Faciliteret diffusion:

Det sker gennem agenturet med specielle membranproteiner kaldet permeaser. Når en sådan transportmedieret transport er fra et område med større koncentration, kræves der ikke energi, og processen kaldes faciliteret diffusion. Som følge heraf er transporthastigheden stereospecifik.

Indgang af glukose i blodkroppens blodlegemer er en lettere diffusion.

Fremgangsmåden med letter diffusion involverer følgende trin:

1. Diffuserende molekyler kombinerer med de specifikke bærerproteinmolekyler, der danner bærer-protein-komplekser.

2. Formen af ​​bærerproteinmolekylet ændres som reaktion på det diffuserende molekyle, således at de membranbundne bærerproteinkomplekser danner kanaler.

3. Formen af ​​bærerproteinmolekylet ændres som reaktion på diffuserende molekyle, hvilket gør det muligt for molekylet at krydse plasmamembranen.

4. Når diffusionsmolekylet har nået den anden side, nedsætter forandringen i bærermolekylets form (konformationsændring) dens affinitet med det diffuserende molekyle og tillader det at frigives.

5. Efter frigivelsen af ​​diffuserende molekyle genoptager bærerproteinmolekylet den oprindelige form.

Den lette diffusion gør det muligt for molekylerne at krydse den ellers uigennemtrængelige eller dårligt permeable membran.

Faciliteret diffusion adskiller sig fra simpel diffusion i følgende funktioner:

(i) Faciliteret diffusion er stereospecifik (enten L- eller D-isomer transporteres).

(ii) Det viser mætningskinetik.

(iii) Tilrettelagt diffusion kræver en bærer til transport over membranen. Bæreproteinmolekylerne bevæger sig frem og tilbage over membranen ved termisk diffusion.

(III) Aktiv transport:

Det er opadgående bevægelse af materialer på tværs af membranerne, hvor de opløste partikler bevæger sig mod deres kemiske koncentration eller elektrokemiske gradient. Denne form for transport kræver energi, som næsten udelukkende tilvejebringes ved hydrolyse af ATP.

Aktiv transport foregår i tilfælde af både ioner og ikke-elektrolytter, fx saltoptagelse af planteceller, ioner, glucose og phenolphthalein i tilfælde af nyretubuli, natrium og kalium i tilfælde af nerveceller osv. Det understøttes af forskellige beviser:

(a) Absorption reduceres eller standses med faldet i oxygenindholdet i det omgivende miljø.

(b) Metaboliske hæmmere som cyanider hæmmer absorption.

(c) Celler akkumulerer ofte salte og andre stoffer mod deres koncentrationsgradient.

(d) Aktiv transport viser mætningskinetik, det vil sige, at transporthastigheden øges med stigning i opløst koncentration indtil et maksimum opnås. Ud over denne værdi øges hastigheden af ​​membrantransporten ikke, hvilket indikerer, at den finder sted gennem organet af særlige organiske molekyler, der kaldes bærermolekyler, bærerpartikler eller bærerproteiner.

Bærermolekylerne er ATP-aser, enzymer, der katalyserer hydrolysen af ​​ATP. Den vigtigste af disse ATPaser er Na ⁺ -K ⁺ ATP ase, som også er kendt som Na ⁺ -K ⁺ -pumpen. Der er desuden H ⁺ -K ⁺ ATPaser i maveslimhinden og nyretubuli.

Der er et specielt bærermolekyle for hver opløst partikel. Bæreren har sit bindingssted på to overflader af membranen. De opløste partikler kombineres med bæreren for at danne bærer-opløst kompleks. I den bundet tilstand undergår bæreren en konformationsændring, som transporterer opløste stof til den anden side af membranen. Energi bruges til at skabe konformationsændringen i transportøren. Det leveres af ATP. I processen dephosphoryleres ATP til dannelse af ADP. Carrier proteiner er af tre typer.

1. Uniport:

De transporterer kun ét stof.

2. Symptomer:

I nogle tilfælde kræver transport, at der bindes mere end et stof til transportproteinet, og stofferne transporteres over membranen sammen. Et eksempel er symporten i tarmslimhinden, som er ansvarlig for samtransporten ved hjælp af letter diffusion af Na ⁺ og glukose fra tarmlumen til mucosale celler.

3. Antiports:

De udveksler ét stof til en anden. Na ⁺ -K ⁺ ATPasen er en typisk antiport.

Mange dyreceller opererer en natrium-kaliumbytepumpe ved deres plasmamembran. En lignende protonpumpe virker i kloroplaster, mitokondrier og bakterier Na ⁺ -K ⁺ udvekslingspumpe virker ved hjælp af enzym ATP-ase, der også fungerer som bærermolekyle.

Enzymet hydrolyserer ATP for at frigive energi. Energien bruges til at skabe konformationsændringer i bæreren. For hver hydrolyseret ATP-molekyle pumpes tre Na ⁺ -ioner udad og to K ⁺ -ioner pumpes indad.

Na ⁺ - K ⁺ udvekslingspumpe udfører følgende funktioner: (i) Vedligeholder et positivt potentiale på membranets ydre side og relativt elektronegative potentiale på indersiden,

(ii) Pumpen skaber et hvilepotentiale i nervecellerne,

(iii) Pumpen opretholder vandbalancen af ​​levende celler.

(iv) Det hjælper i dannelse af urin,

(v) Det deltager i udskillelse af salt som i marine dyr. Havmåge og pingviner drikker havvand. De udskiller overskydende salt gennem næsekirtler. Næsesaltkirtlerne har natrium-kaliumpumpe i deres membraners membranmembraner. Na ⁺ ioner pumpes aktivt ud. Klorioner passerer passivt ud. Næse sekretion af de to fugle besidder 1, 5-3, 0 gange mere NaCl koncentration end den der er til stede i blodet.

(vi) Det usecreterede og umagnetiserede overskud af Na ⁺ -ioner, der er til stede i det ekstracellulære fluidum, har en tendens til at passere tilbage i cellerne. Andre stoffer kombineres med natriumioner og passerer indad sammen med dem, f.eks. Glucose, aminosyrer i tarm. Fænomenet kaldes sekundær aktiv transport sammenlignet med Na ⁺ -K ⁺ udvekslingspumpe, der kaldes primær aktiv transport.

Andre vigtige pumper inkluderer kalciumpumpe (RBC'er, muskler), K ⁺ pumpe, CP-pumpe, K ⁺ -H ⁺ -pumper. Den sidste forekommer i vagtceller.

Aktiv transport er et middel til (i) absorption af de fleste næringsstoffer fra tarmen (ii) reabsorption af nyttigt materiale fra uriniferrørene (iii) hurtig og selektiv absorption af næringsstoffer af celler (iv) opretholdelse af et membranpotentiale (v) vedligeholdelse af hvilepotentiale i nerveceller (vi) opretholdelse af vand- og ionbalancen mellem celler og ekstracellulær væske, (vii) udskillelse af saltkirtler.

C. Transport af faste partikler (bulktransport):

Bulk transport indad såvel som udad sker over plasma membranen ved invagination og evagination af membranen. Bulk transport er nyttig til at transportere store molekyler, som ville have svært ved at passere gennem cellemembranen normalt. Endocytose og exocytose er de to måder, hvorpå bulktransport er opnået.

(IV) Endocytose er processen med at opsluge store partikler af fødevarestoffer eller af fremmede stoffer. Ifølge stoffernes art kan endocytosen være:

(i) Pinocytose eller celler drikker er processen med indtagelse af flydende materiale af cellen.

(ii) Mikro pinocytose er den pinocytose af subcellulært eller submikroskopisk niveau.

(iii) Rhophaeocytose er overførslen af ​​små mængder cytoplasma sammen med deres inklusion.

(iv) Phagocytose bryder op af partikler af stor størrelse af fast føde eller fast stof af cellen.

(V) Eksocytose er processen med at udstråle sekretærprodukterne uden for cellecytoplasmaet. Det er også kendt som emeicytose eller celleopkastning. I celler i bugspytkirtlen bevæger de vakuolholdige enzymer sig fra det indre af cytoplasmaet mod overfladen. Her smelter de sammen med plasmamembranen og aflader deres indhold til ydersiden.