Molekylær struktur af plasmamembran

Molekylær struktur af plasmamembran!

Alle biologiske membraner, herunder plasmamembranen og de indre membraner af eukaryote celler, har en fælles overordnet struktur: de er sammensætninger af lipid- og proteinmolekyler, der holdes sammen ved ikke-kovalente interaktioner.

Lipidmolekylerne er arrangeret som et kontinuerligt dobbeltlag 4 til 5 nm tykt. Dette lipid-dobbeltlag tilvejebringer membranets grundstruktur og tjener som en relativt uigennemtrængelig barriere for strømmen af de fleste vandopløselige molekyler.

Proteinmolekylerne "opløstes" i lipid-dobbeltlaget og formidler membranets forskellige funktioner; nogle tjener til at transportere specifikke molekyler ind i eller obit af cellen; andre er enzymer, der katalyserer membranassocierede reaktioner; og stadig andre tjener som strukturelle forbindelser mellem cellens cytoskelet og den ekstracellulære matrix eller som receptorer til modtagelse og transduktion af kemiske signaler fra cellens miljø.

Alle cellemembraner er dynamiske, væskestrukturer: De fleste af deres lipid- og proteinmolekyler er i stand til at bevæge sig hurtigt i membranets plan. Membraner er også asymmetriske strukturer: lipid- og proteinsammensætningerne af de to flader adskiller sig fra hinanden på måder der afspejler de forskellige funktioner udført på de to overflader.

Skønt de specifikke lipid- og proteinkomponenter varierer meget fra en type membran til en anden, er de fleste af de grundlæggende strukturelle og funktionelle begreber gældende for intracellulære membraner såvel som for plasmamembraner.

Efter at have overvejet strukturen og tilrettelæggelsen af de vigtigste bestanddele af biologiske membraner - lipiderne, proteinerne og kulhydraterne - vil vi diskutere de mekanismer, som cellen anvender til at transportere små molekyler over deres plasmamembraner og de meget forskellige mekanismer, de bruger til at overføre makromolekyler og større partikler på tværs af denne membran.

Lipid bilayer:

Den første indikation af, at lipidmolekylerne i biologiske membraner er organiseret i et dobbeltlag, kom fra et eksperiment udført i 1925. Lipider fra røde blodlegemembraner blev ekstraheret med acetone og flydende på overfladen af vand. Området de okkuperede blev derefter formindsket ved hjælp af en bevægelig barriere, indtil der blev dannet en monomolekylær film (et monolag).

Dette monolag optog et sidste område omkring to gange overfladen af de oprindelige røde blodlegemer, fordi den eneste membran i en rød blodlegeme er plasmamembranen. Eksperimenterne konkluderede, at lipidmolekylerne i denne membran skal arrangeres som et kontinuerligt dobbeltlag.

Konklusionen var rigtig, men det viste sig at være baseret på to forkerte antagelser, der fortroligt kompenserede for hinanden. På den ene side ekstraherede acetonen ikke hele lipidet. På den anden side var overfladearealet beregnet for de røde blodlegemer baseret på tørrede præparater og var væsentligt mindre end den sande værdi, der ses i våde præparater.

Derfor har konklusionerne fra dette forsøg haft en dybtgående indflydelse på cellebiologi; Som et resultat blev lipid-dobbeltlaget en accepteret del af de fleste modeller af membranstruktur, længe før dets eksistens faktisk var etableret.

Danielli-Davson model eller protein-lipid-protein eller sandwich model :

Harvey og Cole (1931) indikerede eksistensen af protein ved at studere overfladespændingen af celler. Dette førte Danielli og Davson til at foreslå en lipoproteinmodel af cellemembranen. Ifølge denne model består plasmamembranen af to lag lipidmolekyler som vist i lipid-dobbeltlagsmodellen.

Lipidmolekylerne har deres polare områder på ydersiden. Globulinproteiner antages at være forbundet med de polære grupper af lipiderne. De ikke-polære hydrofobe ender af de to lag af lipider vender mod hinanden, hvorimod deres polære hydrofile ender er forbundet med proteinmolekyler ved elektrostatisk interaktion. Proteinbundne polære porer er til stede i membranen. Disse porer dannes ved periodisk kontinuitet af ydre og indre lag af proteiner af plasmamembran.

Modifikationer af Danielli-Davson Membran Model:

Flere modifikationer af ovenstående arrangement er blevet beskrevet:

(A) Nogle plasmamembraner har foldet ß-kæder af proteiner på begge overflader af lipid-dobbeltlag.

(B) Coiled α-kæder af spiralformet protein på overfladen af lipid dobbeltlag.

(D) Med foldede proteiner på begge overfladerne og spiralformede proteiner, der strækker sig ind i porerne.

(E) Med foldet ß-champrotein på den ene side og det kugleformede protein på den anden side.

Robertsons enhedsmembranmodel:

Enhedsmembranmodel blev fremsat i år 1953, mens man studerede celle under elektronmikroskop. Den grundlæggende enhedsmembranstruktur blev anset for at være generel for en lang række plante- og dyreceller. Alle celleorganeller såsom Golgi krop, mitokondrier, endoplasmisk retikulum, nukleær membran mv. Har enhedsmembranstrukturen.

Enhedsmembranen anses for at være trilaminar med et bimolekylært lipidlag mellem to proteinlag. To parallelle ydre tætte osmiofile lag på 20A °, som svarer til de to proteinlag. Det midterste lysfarvede osmiophobiske lag er ca. 35A ° i tykkelse svarende til carbonhydridkæderne i lipiderne.

Enhedsmembranen er således ca. 7A i tykkelse. I den forbindelse genmonterer den Danielli-Davson modellen. Det adskiller sig imidlertid fra Danielli-Davson-modellen, idet proteinet er asymmetrisk. På den ydre overflade er mucoprotein, mens den indre overflade er ikke-mucoid protein.

Indvendinger mod enhedsmembran Model:

Indvendinger mod enhedsmembranmodellen steg i løbet af 1960'erne, og dette førte til genprøve af lipid-protein-interaktioner og til nye modeller Undersøgelser af FS Sjostrand (1963) på glatte endoplasmatiske retikulære, mitokondrie- og chloroplastmembraner understregede forskellene mellem observerede træk ved membraner og den ensartethed, der kræves af enhedsmembrankoncept.

Mitokondrie- og chloroplastmembraner indeholder displays af partikelformede enheder i eller på membranen. Plasmamembranen frembragte ikke det samme udseende som mitokondrie- eller chloroplastmembraner. Det syntes at forskellige modeller måtte være nødvendige for at beskrive forskellige funktionaliteter. Denne uegnede tilgang blev overflødig, da en mosaikmembranmodel blev foreslået.

Greater Membrane Model:

Ligesom trilaminar-modellen her er også lipidlaget sandwichet mellem to lag strukturelle proteiner. Robertson beskrev den forskellige karakter af ydre og indre overflader af membranen. Den indre overflade blev anset for at være dækket af ukonjugeret protein, og den ydre overflade med glycoprotein, som er overlejret på strukturelle proteinoligosaccharidkæder med negativt ladede sialinsyre-terminaler, er bundet til glycoproteinet.

Micellar Model:

En alternativ fortolkning af plasmamembranens molekylære struktur er blevet postuleret af Hilleir og Hoffman (1953). De har antydet, at biologiske membraner kan have et ikke-lamellært mønster, der består i stedet for en mosaik af globulære underenheder kendt som miceller, som har en lipidkerne og hydrofil skal af polære grupper.

Lipidmiceller er mulige byggesten til membraner, da de har tendens til spontan tilknytning. I denne model af membranstruktur kan proteinkomponenterne i membranen danne et monolag på hver side af lipidmikellernes plan.

Individuelle enheder af micellar mosaikken kan erstattes af individuelle enzymer molekyler eller ved arrays af enzymer med en præcis-tredimensionel organisation, der gør det muligt at indføre specifikke funktioner i membranstrukturen.

Mellemrummene mellem de globulære miceller antages at danne vandfyldte porer 0, 4 nm (4A °) i diameter, som er foret med de polære grupper af micellerne og dels af de polære grupper af associerede proteinmolekyler.

Fluid Mosaic Model:

Denne model blev foreslået af Singer og Nicolson (1972). Ifølge dette koncept er lipidmolekylerne arrangeret til dannelse af et ret kontinuert dobbeltlag, som danner plasmamembranens strukturelle rammeværk. Proteinmolekylerne er arrangeret på to forskellige måder. Nogle proteiner er udelukkende anbragt til de ydre og indre overflader af lipid dobbeltlag og kaldes ekstrinsiske proteiner. Andre proteiner trænger helt eller delvis til lipid-dobbeltlag og danner integrale eller egentlige proteiner.

Lipiderne og de integrerede proteiner af plasmamembranen er amfipatiske. Udtrykket amfipati blev udtænkt af Hartley, (1936) for de molekyler, der har både hydrofobe og hydrofile grupper. De amfipatiske molekyler har tendens til at udgøre flydende krystallinske aggregater, hvori hydrofobe eller ikke-polære grupper er anbragt inde i dobbeltlaget, og hydrofile grupper er rettet mod vandfasen. Derfor danner lipidmolekylerne et ret kontinuert dobbeltlag.

De integrerede proteiner interkalceres i lipid-dobbeltlaget, med deres polare områder udragende fra overfladen og ikke-polære regioner indlejret i lipid-dobbeltlaget. Dette arrangement forklarer, hvorfor de aktive steder af enzymer og antigenglycoproteiner er udsat for membranens ydre overflade. Den kvasifluide struktur af plasmamembranen forklarer bevægelsen af klyngen af proteinmolekyler af betydelig størrelse over membranen.

Porer i plasmamembran:

Plasmemembran er perforeret af porer. Disse har en diameter på ca. 0, 35 nm (nanometer), lidt større end natriumionerne. Mindre end 0, 1 procent af plasmamembranen er perforeret af porer, mens 99, 9 procent af celleoverfladen er uigennemtrængelig for ioner. Flere modeller af strukturer af porerne er blevet foreslået.

Nogle af dem er:

1. Strukturelle porer :

Disse er permanente cylindriske huller, der afbryder det ellers kontinuerlige dobbeltlagsark.

2. Dynamiske porer:

Disse porer er forbigående cylindriske huller snarere end at være permanente. De optræder kun på tidspunktet for indtagelsen.

3. Paving kanal porer :

Ifølge dette koncept anses porerne at være hjørnerne af de tæt fyldte næsten sekskantede belægningsblokke af lipid- og proteinunderenheder.

4. Proteinkanalsporer :

Disse porer anses for at være dele af den lipid-globulære proteinmosaikmodel. Disse danner små kanaler af specifikke proteiner indlejret i membranen, gennem hvilke ioner og små molekyler kan diffunderes.

5. Ionophore:

Ionforerne er små polypeptider, hvis ene ende er hydrofob og andre hydrofile. Den hydrofobe (ydre) ende opløses i membranen, mens den hydrofile ende (indersiden) opfanger ion eller vandopløselige materialer og dumper dem på den anden side. Ionforerne hjælper i bytte af stoffer fra eller ind i cellen.

Specialisering eller modifikationer :

Med den øgede opløsning af elektronmikroskopet er der blevet anerkendt talrige specialiseringer af celleoverflade (Sjostrand 1956; Fawcett 1958). Følgende beskrivelse af Fawcett (1958) omhandler de forskellige specialiseringer af plasmamembran undersøgt topografisk.

mikrovilli:

I tarmepitelet er mikrovilli meget fremtrædende og udgør en kompakt struktur, der fremkommer under lysmikroskopet som en strimmet kant. Disse mikrovilli, som er 0, 6 til 0, 8 μm lange og 0, 1 μm i diameter, repræsenterer cytoplasmatiske processer dækket af plasmamembranen. Inden for cytoplasmkernen observeres fine mikrofilamenter, som i cytoplasmaet danner en terminal bane.

Den ydre overflade af mikrovilli er dækket af et lag filamentøst materiale (fuzzy coat) sammensat af glycoprotein makro molekyler. Microvilli øger den effektive overflade af absorption. For eksempel kan en enkelt celle have så mange som 300 mikrovilli og i en kvadrat millimeter tarm kan der være 200, 0 og 000. De smalle mellemrum mellem mikrovilli er en slags sigte, gennem hvilke stoffer skal passere under absorption.

Talrige andre celler, ud over det intestinale epithelium, har mikrovilli, men færre i antal. De er blevet fundet i mesothelialceller i epitelcellerne i galdeblæren, livmoderen og æggeblomme sac, i leverceller og så videre.

Børsten grænsen af nyren tubule ligner den striberede grænse, selvom den er af større dimensioner. Et amorft stof mellem mikrovilli giver en periodisk syre-Schiff-reaktion for polysaccharider. Mellem mikrovilli, ved basen invagner cellemembranen i den apikale cytoplasma. Disse invaginationer er tilsyneladende veje, hvorigennem store mængder strøm indføres ved en fremgangsmåde svarende til pinocytose.

Desmosomer eller Macula Adherens:

Desmosomer er celleforbindelser, der primært findes i cellerne i simpel kolonner epithel. Disse forekommer som specialiserede områder langs kontaktfladerne. Under lysmikroskop ses desmosomerne som mørkefarvede legemer. Under elektronmikroskop fremstår disse som knaplignende fortykning på den indre overflade af plasmamembraner i tilstødende celler ved kontaktpunktet.

Fortykkelserne krydses af fine cytoplasmiske fibriller kaldet tonfibriller, som danner en slags sløjfe i bred bue. Disse filamenter stabiliserer krydset og fungerer som forankringssteder for de cytoplasmatiske strukturer. Plasmemembranerne af tilstødende celler i regionerne af desmosomer adskilles af et intercellulært rum omkring 30-35 nm. Den er fyldt med mellemliggende tæt belægningsmateriale, der danner en mørk linje i midten. Den er dannet af mucopolysaccharider og proteiner.

Desmosomerne er primært involveret i celleadhæsion, men hjælper også med at opretholde celleform, hvilket giver den stivhed og cellulær støtte. Den førstnævnte er forårsaget af det intercellulære overtræksstof og sidstnævnte af tonofibrillerne.

Plasmodesmata :

Somme tider er cellerne forbundet med broer af cytoplasma, der passerer mellem porer af cellevæg eller plasmamembran mellem de tilstødende celler sådanne forbindelser kaldes plasmodesmata. De er normalt enkle, men også en astomoserende plasmodesmata kan også findes. Deres distribution og nummer kan også meget betydeligt. De blev opdaget af Tang! (1879) og blev udpeget som sådan af Strasburger (1882).

Endoplasmatisk retikulum er ofte tæt forbundet med celleoverfladen, på de punkter, hvor plasmodesmata er til stede. Gennem dem opretholdes ofte cytoplasmatisk kontinuitet blandt de tilstødende celler. De giver et middel til interaktion mellem tilstødende celler, som er adskilt i andre regioner. Gennem dem kan materialet passere fra celle til celle.

Det er ikke kendt, om alle plasmodesmata ligner hinanden. Der eksisterer en vis forskel, fordi de ikke kun produceres på det tidspunkt, hvor celle opdeles, men også dannes spontant mellem celler, der er vokset i kontakt med hinanden, fx tyloser i xylem-beholderelementer.

De kan forekomme enkeltvis, eller de kan aggregeres i grupper. I mange primære vægge er plasmodesmata normalt forbundet med en reduceret disposition af vægmateriale, og området er så kendt som primærgrav eller felt.

Hemi-desmosomer:

Disse findes i basaloverfladen af nogle epitelceller. Deres struktur ligner desmosomer, men disse er repræsenteret af en halv; deres modstykke er normalt repræsenteret af collegenfibriller.

Terminalstænger :

Terminalstængerne er også kendt som mellemliggende kryds eller zonula adhaerens. Terminalstængerne ligner desmonomer, medmindre de mangler i tonofibrillerne. I terminalbjælken fortyndes plasmamembranen, og cytoplasmaet af fortykket område er tæt. Terminalstængerne forekommer i den mellemliggende del af plasmamembranen af kolonnerceller lige under overfladen. Den korrekte identitet af zonula adhaerens er stadig tvivlsom (JP Trinkaus, 1969).

Membraninteraktioner:

Et andet aspekt af cellemembraner, som fortjener diskussion, er interaktionen mellem membraner i forskellige celler. Intercellulær kommunikation er vigtig i mange cellefunktioner og især under udvikling af organismen, når celler konstant interagerer med andre celler.

Arten af membraninteraktioner kan variere fra komplette cytoplasmiske broer mellem celler til lokaliserede områder af membranforbindelser, der kan involvere et kontaktområde så lille som få angstrom eller så store som flere mikrometer. Den strukturelle karakter af den faktiske kontakt falder generelt i en af tre kategorier; mellemrumskryds, stramme krydsninger og septatforbindelser.

Gap-krydsninger fremstår som flerlagsstrukturer, når de observeres med elektronmikroskopet. De ser ud til at være to enhedsmembraner tæt på hinanden med et mellemrum på 20 til 40 ° C. Den samlede tykkelse af hele hulkrydset er 170 til 190 A °, og de findes hos både hvirveldyr og hvirvelløse dyr. De findes ikke i skeletmuskelfibre eller røde blodlegemer.

Stramme krydsninger findes kun hos hvirveldyr og forekommer i celler som epithelceller. Disse krydsninger synes at være sande fusioner mellem membranet, og de er 100 til 140 A ° tykke.

Septatforbindelser er kun fundet hos hvirvelløse dyr. De er meget større end de andre typer af kryds og er præget af elektroniske krydsbroer, der strækker sig mellem de to cellemembraner.