Lysosom: Forekomst, Morfologi, Funktioner og Origins

Lysosom: Forekomst, Morfologi, Funktioner og Origins!

Konceptet af lysosomet stammer fra udviklingen af ​​cellefraktioneringsteknikker, hvorved forskellige subcellulære komponenter isoleres. I 1949 blev en klasse af partikler, der havde centrifugale egenskaber, noget mellemliggende mellem mitokondrier og mikrosomer isoleret af De Duve og fundet at have et højt indhold af sur phosphatase og andre hydrolytiske enzymer. På grund af deres enzymatiske egenskaber blev de navngivet lysosomer (Gr. Lysis = opløsning, soma = krop).

Ifølge Cohan (1972) betragtes membranbundne lagringsgranulater indeholdende fordøjelsesenzymer som lysosomer af planter. Derfor skal sfærosomer, aleuroniske granuler og vakuoler af planteceller have lysosomlignende funktioner.

Hændelse:

Med undtagelse af pattedyr-RBC er lysosomerne blevet rapporteret praktisk taget fra alle dyrecellerne. Tilstedeværelsen af ​​lysosomale partikler er også blevet mistanke om (og i nogle tilfælde etableret) i protista (protozoan, slimform, svampe, alger og prokaryotisk protista). I planteceller, i betragtning af beviserne som helhed, synes der nu lidt tvivl om deres tilstedeværelse.

Desuden har de stærke affiniteter med lysosomer af dyr og protista (Pitt og Galpin 1973). I planter skal de heller ikke forveksles med sfærosomer i funktion. Ifølge Pitt lysosomer og sfærosomer er to forskellige organeller, og sidstnævnte er sammenlignelige med lipiddråber af dyr. Yatsu og Jack (1972) har tydeligt vist, at sfærosomer er morfologisk forskellige organeller. Gahm (1973) gennemgik forekomsten og histokemien af ​​plantelysosomer.

Morfologi:

Form og størrelse :

Formen og størrelsen af ​​lysosomer er variabel. Morfologisk kan de sammenlignes med Amoeba og hvide blodlegemer (WBC). På grund af deres skiftende vane kan de ikke nøjagtigt identificeres som basis for formen. Normalt varierer lysosomer i størrelse fra 0, 4 til 0, 8 mm, men de kan være så store som 5 liter i pattedyrne nyreceller og er yderst store i fagocytter.

Struktur af lysosomer :

Ligesom andre cytoplasmatiske komplekser er lysosomer ligesom runde små poser fyldt med tæt materiale og fordøjelsesenzymer.

De består af to dele:

(1) Begrænsende membran

(2) indre tætte masse

1. Begrænsende membran:

Denne membran er singel, i modsætning til mitokondrier og sammensat af lipoprotein. Den kemiske struktur er homolog med enhedsmembranen af ​​plasma-lemma bestående af bimolekylært lag som foreslået af Robertson.

2. Indvendig tæt masse :

Denne lukkede masse kan være fast eller meget tæt indhold. Nogle lysosomer har en meget tæt yderzone og mindre tæt indre zone. Nogle andre har hulrum eller vakuoler i det granulerede materiale. Normalt skal de have tættere indhold end mitokondrier. De viser deres polymorfe natur og deres indhold varierer med fordøjelseskanalen, da de hjælper med intracellulær fordøjelse.

Permeabilitet af lysosomal membran :

Lysosomemembranen er uigennemtrængelig for substrat af enzymerne indeholdt i lysosomerne. Visse stoffer kaldes labialiserer, forårsager ustabilitet af lysosomemembranen, hvilket fører til frigivelse af enzymer fra lysosomerne. Andre stoffer, der kaldes stabilisatorer, har en stabiliserende virkning på membranen. En liste over nogle labialiserer og stabilisatorer er angivet i tabel 5.1.

En labialisering kan øge permeabiliteten af ​​lysosomalmembranen til små opløste stoffer som saccharose. Den osmotiske hævelse, som resulterer i, kan fuldstændigt forstyrre membranen. Den begrænsede permeabilitet af lysosomal membran forklarer hvorfor lysosomale hydrolyser ikke har direkte adgang til cellulære komponenter. Dette forhindrer ukontrolleret fordøjelse af celleindholdet med lysosomale enzymer.

polymorfi:

Lysosomer er polymorfe af natur. Den polymorfe natur skyldes variation i indholdet af lysosomer med forskellige stadier af fordøjelsen.

Lysosomer kan generelt spores i fire former, der er angivet nedenfor:

1. Primære lysosomer:

Disse kaldes også de sande, rene eller originale lysosomer, der har en enkelt enhedsmembran indeholdende enzymer i de inaktive former.

2. Sekundære lysosomer:

Disse kaldes også fagosomerne, da de indeholder det opslugtede materiale og enzymer. Den sammensmeltede masse kaldes det sekundære lysosom. De enzymer, der er til stede i sådanne lysosomer, fordøjes gradvist det opfangede materiale.

3. Residual eller lysosomer:

Lysosomalmembran karakteriseret ved tilstedeværelsen af ​​ufordøjede materialer som myelinfiguren hedder restkrop.

4. Autophagic Vacuoles:

De autophagiske vacuoler er også kendt som autofogosomer eller cytolysosomer. De autofagiske vacuoler dannes, når cellen føder på dets intracellulære organeller, såsom mitochondrier og endoplasmatisk retikulum ved autophagi-processen. I sådanne tilfælde koncentreres de primære lysosomer omkring de intracellulære organeller og fordøjes i sidste ende.

De autofagiske vacuoler dannes under særlige patologiske og fysiologiske tilstande. C. de Duve (1967) og Allison (1967) har observeret, at i løbet af sulten på organismerne udviklede mange autofagiske vakuoler i levercellerne, som føder på de cellulære komponenter.

Ekstraktion af lysosomer:

Fænomenet centrifugering har spillet en stor rolle i undersøgelsen af ​​cytoplasmisk inklusion. Teknikken om adskillelse af lysosomer er blevet udviklet i laboratorium af de Duve. Til ekstraktion af lysosomer homogeniseres først cellerne i saccharoseopløsning.

Rapid mekanisk rotation af pestlen bryder cellerne og sætter de intracellulære partikler fri i mediet. Derefter fremkommer successiv centrifugering af det resulterende homogenat fraktioner, der kan adskilles af mikronedler. Hele processen med centrifugering for lysosomer kan være studier som vist i figur 5.4.

Kemi af lysosomer:

Lysosomer indeholder forskellige enzymer, indtil nu er ca. 40 enzymer blevet isoleret i forskellige vævs-typer. Nogle almindelige enzymer er (β-galactosidase, β-glucuronidase, β-N-acetylglucosaminidase, a-glucosidase, a-mannosidase; cathepsin B (Acidprotease), cathepsin B (Acidprotease) arylsulfatase A, arylsulfatase B, syre-ribonuklease, syre-deoxyribonuklease, syrephosphatase, syre lipase, phospholipase A, phosphotidsyrephosphatasehyaluronidase, phosphoproteinphosphatase, amino "peptidase A, dextranase, sacchariase, lysozym (muramidase), Mg ⁺⁺ aktiveret ATPase, indoxylacetatesterase og plasminogenaktivator Alle disse enzymer af lysosomer er indesluttet inden for enkeltlipoproteinmembranen. De fleste af disse enzymer virker mere effektivt under let surt medium, pH-optima omkring 5, 0, som sådan kaldes de kollektivt som syrehydrolaser.

Forskellige nomenklatur :

Den cytokemiske definition af lysosomer baseret på tilstedeværelsen af ​​en enhedsmembran og en positiv farvningsreaktion for sur phosphatase og nogle beslægtede enzymer kan overvejes til de fleste praktiske formål svarende til den biokemiske definition.

Da vores viden om betydningen af ​​lysosomer i cellefysiologi er gået frem, har det vist sig, at udtrykket lysosomer dækker en række forskellige former, der kan skelnes ud fra morfologiske og funktionelle kriterier.

Følgende er de udtryk, der almindeligvis anvendes i litteraturen:

(i) Autophagic Vacuoles :

Det er membranforet vacuole indeholdende morfologisk genkendelige cytoplasmatiske komponenter.

(ii) cytolysosom :

Samme som autofagiske vakuoler.

(iii) Cytosom :

Partikler henvist til cytosomer er sædvanligvis lysosomer. Nogle arbejdstagere indbefatter de ikke-relaterede mikrolegemer under dette udtryk.

(iv) Cytoergosom :

Samme som autofagiske vakuoler.

(v) mikrolegeme :

En partikel fundet i lever og nyre, afgrænset af en enhedsmembran og indeholdende et fint granuleret materiale. Ifølge de Duve er de bestemt ikke lysosomer.

(vi) Multivesikulære organer :

Strukturer foret med en enkelt membran og indeholdende indre vesikler, der ligner Golgi-komplekset og betragtes som lysosomer.

vii) Resterende organer :

Membranforetrukne indeslutninger karakteriseret ved ufordøjede rester omfatter telolysosomer og hypotetiske postlysosomer.

Funktioner:

1. Lysosomal Fordøjelse af Eksterne Partikler :

Store molekyler indføres i cellen ved processen kaldet fagocytose. Dette er et helt passende og præcist udtryk, der indebærer en celle, der spiser. Men for nylig har den nye term endocytose vundet fordel løgn første klare indikation af et forhold mellem lysosomer og opfangning af ekstracullar materiale blev leveret af Stains (1952, 54, 55). Cellen engulerer partiklerne og danner derefter en invagination, der bliver knust af fra cellemembranet bliver en indre sak eller krop.

Det kaldes et fagosom. Et fagosom bevæger sig hen imod lysosomet. Eksponering af materialet til lysosomale hydrolaser sker ved fusion af fagosomet med et lysosom. Dette resulterer i dannelsen af ​​et sekundært lysosom eller fordøjelsesvakuula. Lysosomet, der er involveret i processen, kan være primært eller sekundært afhængigt af de to partneres relative størrelser.

Processen kan forekomme for en observatør som lysosomafgivende enzymer i et fagosom eller som et fagosom afgivende dets indhold til et lysosom, som det kan være tilfældet i hepatiske parenchyma celler; eller blot som en fælles deling af indholdet af de to vacuoler, hvis de er af sammenlignelige størrelser.

Nu kan enzymer fra lysosomet komme i kontakt med molekylerne bragt ind i cellen i fagosomet, og fordøjelsen forekommer. Når molekylerne er fordøjet, kan de fordøjede produkter diffunde ud af den såkaldte fordøjelsesvakuole i cytoplasmaet i cellen, der efterlader resten i fordøjelsesvakuolen. Fordøjelsesvakuolen bevæger sig nu videre til cellemembranen, hvor den såkaldte revers fagocytose eller afføring opstår.

2. Fordøjelse af intracellulært stof:

I visse tilfælde finder dele af en eller anden måde deres vej inde i cellens egne lysosomer og nedbrydes. Denne proces betegnes som cellulær autofagi. Hvordan kommer de ind, er det ikke klart, og den rolle, som autophagy spiller i cellefunktionen, kan kun opsummeres.

Proteiner, fedtstoffer og polysaccharider kan alle syntetiseres og opbevares i cellen. Under sulten af ​​cellen fordøjes disse lagrede fødevarematerialer af lysosomer for at give energi. Hvad stimulerer autofagi til at finde sted, og hvordan de store molekyler kommer ind i lysosomet er ikke klart.

3. Cellulær fordøjelse:

Når en celle dør, bryder lysosomemembranen. De frigjorte enzymer bliver fri i cellen, som derefter hurtigt fordøjer hele cellen. Hypotesen er blevet fremskreden, at dette er en indbygget mekanisme til fjernelse af døde celler.

I multicellulære dyr bliver mange celler konstant dannet, lever i en kort periode og dør derefter. Selvfordøjelsen kan forekomme som en patologisk mekanisme, for eksempel, hvis en celle afskæres fra dets iltforsyning eller forgiftes, kan lysosomalmembranen briste og derved tillade enzymerne at opløse cellen. Derfor betragtes de også som selvmordsposer af cellerne.

4. Ekstracellulær fordøjelse :

En celle kan aflade lysosomale enzymer for at ødelægge de omgivende strukturer. Denne funktion udføres ved omvendt fagocytose. En lomme af enzymer fra et lysosom frigives uden for cellen, hvor den fordøjer smitsomme strukturer. Dette antages at forklare, hvordan sæd gennemtrænger ægens beskyttende belægning under befrugtningen.

Det kan også forklare, hvordan oesteoclastceller, der ødelægger knogler, fungerer. Dette kan også være forklaringen på hvide blodlegemeres velkendte evne til hurtigt at passere ud af blodkarrene og ind i vævsrummet på infektionsstedet.

5. Rolle i sekretion :

I de seneste år har beviserne begyndt at akkumulere for at foreslå lysosomernes rolle i dannelsen af ​​sekretoriske produkter i sekretoriske celler. Fænomenet lysosomer-medieret thyroidhormonsekretion er det mest kendte eksempel på direkte lysosomerinddragelse i sekretorisk proces.

Lysosomer spiller også en mulig rolle i reguleringen af ​​hormonsekretion. Det antages, at mammotrofiske hormoner i den forreste hypofyse syntetiseres på ribosomerne i det uslebne endoplasmatiske retikulum og pakkes i sekretoriske granulater ved passage gennem Golgi.

Epitelcellerne i skjoldbruskkirtlen indeholder også lysosomer, der er rige på lysosomale enzymer. Folliklerne af skjoldbruskkirtlen indeholder proteinhyproglobulin med høj molekylvægt, som opbevares som kolloid i lumen. Tyroidoidhormonerne thyroxin og thiodiodyroxin er forbundet med dette protein.

Kolloidet indeholdende thyroglobulin trænger ind i epithelcellen ved hjælp af pinocytose. De kolloide dråber smelter sammen med primære lysosomer til dannelse af sekundære lysosomer eller fordøjelses vaculoler. Skjoldbruskkirtlen er splittet fra thyroglobulinet og frigivet i blodstrømmen. Således frigives thyroidhormonerne ved hydrolyse af thyroglobulin.

6. Kromosombrud :

Lysosomer indeholder enzymet deoxyribonuclease (DNAse). Dette enzym forårsager kromosomale brud og deres omlægning. DNAse har to aktive steder og bryder ned begge DNA-strengene. Pauserne er produceret eksperimentelt i isolerede kromosomer inkuberet i DNAse. Disse pauser fører til forskellige syndromer.

7. Rolle i udvikling og metamorfose :

Lysosomer er vigtige i udvikling. Gode ​​beviser har akkumuleret på lysosomernes rolle ved involution af livmoderen og brystkirtlerne umiddelbart i postpartum. Under metamorfose ledsages processen med resorption af tadpolehalen og regressionen af ​​de forskellige larvevæv, herunder fedtlegemet og spytkirtlen, af øget lysosomalsyrehydrolaseaktivitet (Weber).

8. Osteogenese:

Under konvertering af brusk til knogle producerer de specielle osteoklastceller lyriske stoffer, som eroderer bruskens matrix og hjælper med dannelsen af ​​knogle.

9. Lysosomernes rolle under celledivisionen :

Under celledeling bevæger lysosomerne af den specifikke delende celle sig mod periferien i stedet for nær kernen, som i sædvanlige tilfælde ses de. Under cytokinerne er omtrent lige så mange bevægelser hen imod modstående poler.

Undertiden hæmmes visse undertrykkere i cytoplasma under opdeling af opkald. Lysosomer udskiller visse depressorer, som ødelægger repressoren og resulterer i celledeling (Allison, 1967).

10. Hjælp til proteinsyntese :

Novikoff og Essner (1960) har foreslået den mulige rolle lysosomer i proteinsyntese. For nylig har Singh (1972) korreleret lysosomal aktivitet med proteinsyntesen. I leveren og bugspytkirtlen hos nogle fugle ser lysosomer ud til at være mere aktive og udviklede, der viser mulige forhold til cellemetabolisme.

11. Lysosomer og kræft:

Maligne celler findes at indeholde unormale kromosomer; det antages, at den kromosomale abnormitet skyldes kromosombrud produceret af lysosomale enzymer. Den delvise deletion af kromosom 21 hos mennesker er forbundet med kronisk myeloid leukæmi (blodkræft).

12. Fjernelse af døde celler:

Hirsch og Cohn (1964) foreslog, at lysosomer hjælper med fjernelse af døde celler i væv. Lysosomale membranopfangninger i disse celler, frigør enzymet i cellens celle, således at hele cellen kan fordøjes. Denne proces af vævsdegeneration (nekrose) skyldes denne lysosomale aktivitet.

13. Gødning:

Under befrugtning frigiver sperma hydrolytiske enzymer fra acrosom vesiklen. Disse enzymer hjælper i spermens indtrængning, selvom ægens kuverter. Fluorescensmikroskopiske undersøgelser af acridinfarvede spermatozoer af marsvinet viser, at acrosomvesiklerne indeholder flere enzymer, herunder hyaluronidase og proteaser, som også findes i lysosomer.

Faktisk er acrosom vesikel blevet betragtet som et kæmpe lysosom. Acrosom vesikelenzymerne aktiverer også tilsyneladende ægget ved at nedbryde dets kortikale granuler.

14. Lysosomer og sygdom:

Indånding af fremmede partikler som silica, asbest osv. Fører til betændelse og deponering af fibrøst væv i lungerne. Partiklerne af silica eller asbest øger permeabiliteten af ​​lysosomale membraner og fjernelse af lysosomer. Dette fører til lysis af lungeceller, der resulterer i deres inflammation.

En metabolisk lidelse, gigt, skyldes ophobning af natrium oratkrystaller i leddene. Disse optages af fagocytterne, hvilket resulterer i deres lysosombrud. Dette fører til akut inflammation og øget kollagen syntese. Pomersygdom er et andet eksempel, der skyldes fravær af et lysosomalt enzym, som hydroliserer glycogenet. Leverceller er således engorged med glykogen.

BORD. Nogle af sygdommene relateret til genetiske abnormiteter af lysosomer er anført nedenfor (Allison, 1974):

Oprindelse af lysosomer :

De har flere oprindelser afhængigt af det væv, hvori de er placeret eller på deres funktion i en specifik celle.

(i) Ekstracellulær oprindelse :

Lysosom kan være vakuolerne absorberet i cellen ved fremgangsmåden, pinocytose. Den pinocytiske vacuole kan senere blive cytoplasmisk partikel, og derpå udvikles enzymatisk aktivitet.

(ii) Oprindelse fra Golgi-komplekset :

Der er tegn på, at lysosomer orginere fra Golgi-komplekset og repræsenterer zymogengranulater. Deres lignende funktion og struktur med Golgi-komplekset understøtter denne opfattelse. Nylige undersøgelser har vist, at akkumulering af sekretoriske produkter inden for Golgi vacuoles fører til dannelsen af ​​lysosomer, og membraner, der omgiver produkterne, er afledt af Golgi-membran.

(iii) Oprindelse fra ER:

Novikoff (1965) rapporterede, at lysosomerne stammer direkte fra granulært endoplasmatisk retikulum ved en blødningsproces.