Endoplasmisk Retikulum: Forekomst, Morfologi, Typer, Modifikationer, Rolle og Origins

Endoplasmisk Retikulum: Forekomst, Morfologi, Typer, Modifikationer, Rolle og Origins!

Endoplasmisk retikulum blev først og fremmest observeret i 1945 af Porter, Claude og Fullam. De noterede tilstedeværelsen af ​​et netværk eller retikulum af tråde associeret med vesikellignende legemer i cytoplasmaet af den kulturelle fibroblast eller tyndt spredte vævskulturceller.

Yderligere elektronmikroskopi af Porter og Thompson (1947) har afsløret, at disse tråde af retikulum er vesikulære legemer indbyrdes forbundne for at danne et komplekst netværk i den indre endoplasmiske del af cytoplasmaet.

Da dette netværk er koncentreret i cellens endoplasma mere end i ektoplasma, er det derfor kendt som endoplasmatisk retikulum (ER) eller ergastoplasma eller vakuolært system i cellen. Det endoplasmatiske retikulum er ikke synligt i cytoplasmaet til en levende celle under fasekontrastmikroskopet, men observationerne ved elektronmikroskop bekræftede yderligere tilstedeværelsen af ​​endoplasmatisk retikulum som rapporteret af Porter og hans kolleger.

Nylige undersøgelser har yderligere bekræftet og accepteret konceptet om en strukturel organisering af cytoplasma. For nylig har Fawcett og Ito (1958) og Rose and Pomerat (1960) under fase-kontrastmikroskopet undersøgt strukturen og fordelingen af ​​endoplasmatisk retikulum i levende vævskulturceller.

Hændelse:

Det endoplasmatiske retikulum forekommer i alle de eukaryote celler undtagen erytrocytter (RBC'er) af pattedyr. Det er fraværende i prokaryoter. Dens udvikling varierer betydeligt i forskellige celletyper. Det er lille og udifferentieret i æg og i udifferentierede embryonale celler. Kun få vakuoler er til stede i spermatocytter og muskelceller. Det er imidlertid meget organiseret i celler, der syntetiserer proteiner eller i celler, der er involveret i lipidmetabolisme.

Morfologi af endoplasmisk retikulum:

Det endoplasmatiske retikulum er blevet fundet i alle former for modne celler bortset fra den modne pattedyrs erythrocyt, som også er uden kerner. Faktisk syntes den første beskrivelse af disse strukturer med elektronmikroskop af Porter, Claude og Fullam i 1945 i dyrkede celler. Disse er membranbundne. Navnet cisternae blev givet af Sjostrand og navnet tubules blev givet af Kurosumi (1954). Afrundede og uregelmæssige sacs eller vesikler blev observeret af Weiss 1953.

Morfologisk består det endoplasmatiske retikulum af følgende tre slags strukturer, nemlig 1 cisternae.2 vesicles og 3. Tubules.

Cisternae eller lameller :

De er lange, fladede og normalt ikke forgrenede rør, som er arrangeret i parallelle arrays. De har ensartet bredde igennem og deres tykkelse varierer fra 40-50 μ. Dette retikulummønster er karakteristisk for cytoflasmens basofile områder og af de celler, der er aktive i proteinsyntese. Lamellae eller cisternae forekommer i levercellerne, plasmacellerne, hjernecellerne og i notochordceller osv.

tubuli:

Tubulerne er små, glatte vægge, forgrenede rørformede rum med en diameter på ca. 50-190 μm. Disse forekommer i celler, der er optaget i syntesen af ​​steroider som kolesterol, glycosider og hormoner. Disse er tilfældigt arrangeret i cytoplasmaet for at udvikle spermatider af marsvin, muskelceller og andre ikke-sekretærceller.

Vesikler :

Vesiklerne varierer i diameter fra 25 til 500 μ og er for det meste afrundet i form. Disse er rigelige i cellerne involveret i proteinsyntesen som i lever- og bugspytkirtelceller. Alle disse tre mønstre af endoplasmatisk retikulum kan forekomme i samme celle eller i forskellige celler.

Deres arrangement adskiller sig også i forskellige celler, nemlig som parallelle rækker i pattedyrs leverceller; tilfældigt i bugspytkirtelceller eller i form af et netværk af tubuli i strierede muskelceller. I notochordale celler af Ambyostoma larva er cisternae-parten af ​​endnu en anden type.

Ultrastruktur af endoplasmatisk retikulum :

Alle de tre strukturer i det endoplasmatiske retikulum er afgrænset af en tynd membran på 50 til 60 A ° tyk. Ligesom plasmamembranen, kernen osv. Er dens membran også dannet af tre lag. De ydre og indre tætte lag er sammensat af proteinmolekyler, og de to midterste tynde og transparente lag er af phospholipider.

Den endoplasmatiske retikulære membran er kontinuerlig med plasmamembranen, nuklearmembranen og membranen af ​​Golgi-komplekset. Det endoplasmatiske retikums lumen fungerer som en passage for sekretærprodukterne, og Palade (1956) har observeret sekretærgranulerne i den.

Typer af endoplasmisk retikulum:

Et grundlag for tilstedeværelse eller fravær af ribosomer, de er af to typer:

(i) Granulært eller groft muret endoplasmisk retikulum :

Når partiklerne eller ribosomerne er til stede på væggen af ​​ER, kaldes den grove vægge ER Disse partikler er altid til stede på den ydre overflade af ER, dvs. på overfladen af ​​den begrænsende membran, der vender mod den kontinuerlige fase, matrixen af ​​cytoplasmaen .

Disse kaldes ribonukleoprotein (RNP) partikler eller ribosomer og indeholder som gennemsnitligt 40% RNA og 60% protein. Elementerne, der har ribosomer, er sædvanligvis af den cisternal type og findes i celler, der er aktive i proteinsyntese.

Biokemiske undersøgelser har vist, at ribosomer er vigtige i proteinsyntese, selv om membranerne ikke altid er nødvendige for denne aktivitet. Andre funktioner vil blive forklaret senere. Den glatte overflade ER er ofte kontinuerlig med det grove overfladebehandlede ER- hvilket gør manglen eller tilstedeværelsen af ​​ribosomer den eneste signifikante forskel mellem de to.

Kontinuiteten mellem glat og groft ER er blevet gentaget ved demonstration. Det er blevet foreslået mere end den, der vokser fra den anden, men hvoraf det er usikkert. Ribosomerne kan let dissocieres fra de endoplasmatiske reticulummembraner ved behandling med deoxycholat.

(ii) Glat Walled Endoplasmic Reticulum:

Navnet glatvægget er givet til den del af endoplasmatisk retikulum, der mangler ribosomer, ligesom den uslebne endoplasmatiske retikulumglatte form viser en karakteristisk morfologi, som er rørformet snarere end cisternae. Det glatte vægge endoplasmatiske retikulum findes i cellerne, der er aktive i syntesen af ​​steroidforbindelser som kolesterol, glycerider og hormoner (testosteron og progesteron).

Det er studier af Fawcett (1960). De er også til stede i pigmenterede epithelceller i nethinden, der er involveret i metabolisme af vitamin A i produktionen af ​​visuelt pigment. Glycogen, der lagrer celler i leveren, indeholder de glatte, rørformede elementer i det endoplasmatiske retikulum.

BORD. Forskelle mellem groft og glat ER:

Modifikationer af endoplasmisk retikulum:

(A) Sarcoplasmisk retikulum :

Sarcoplasmisk retikulum, der findes i skelet- og hjertemusklerne, er en stærkt modificeret form af glat ER. Det blev først rapporteret af Veratti (1902) som delikate plexuser i skelets muskler omkring myofibrillerne. Elektronmikroskopi viste, at den var sammensat af et netværk af membran som rør, der løber langsgående i det interfibrillære sarkoplasmiske rum for længden af ​​hver sarkomerer. På niveauet med H- og I-båndene smelter disse rør sammen med store cisternal strukturer.

På H-båndniveauet danner denne cistena, kaldet den centrale cistena, en sigtelignende struktur rundt om myofibrillerne. På båndets niveau fusionerer disse rør med den store terminal cisternae, hvorfra tværgående rør strækker sig perifer til sarcolemma og er kontinuerlige med og er dybe invaginationer af det.

Det antages generelt, at sarkoplasmisk retikulum spiller en rolle ikke kun i distributionen af ​​energirigt materiale, der er nødvendigt for muskulær sammentrækning, men også ved tilvejebringelse af de nødvendige kanaler til overførsel af impulser langs overfladen og overførsel af actionpotentialet fra overfladen til myofirlerne indeni. Desuden opbevarer de calciumioner under afslapning af musklerne.

(B) Ergastroplasm:

Der er visse områder i cytoplasmaen, der pletter med basiske farvestoffer. Til disse regioner er forskellige navne blevet givet som kromidisk stof, basoplasma, ergastoplasma og så videre. Betegnelsen ergastoplasma blev givet af Grimier i 1899 til de cytoplasmiske filamenter i cellerne af eksokrine kirtler, der farvede let med basale pletter.

Weiss (1953) refererede til de cisternal elementer som ergastoplasmiske sacs. I nerveceller kaldes sådanne områder Nissl-legemer. Elektronmikroskopiske undersøgelser viser, at det er en ophobning af ribosomer, der ligger på parallelle lamella-tilbud, som er akkumuleret frit i jordplasmen.

Undersøgelser af Casperson (1955), Brachet (1957) og andre har vist, at ergastroplasmens basofile karakter skyldes ribonukleinsyren. Glatte ER områder af cytoplasma er aldrig ergastoplasma.

Isolering af endoplasmisk retikulum :

Endoplasmatisk retikulum kan også isoleres mekanisk ved hjælp af centrifuge. Når væv eller celler forstyrres ved homogenisering, fragmenteres ER i mange mindre lukkede vesikler kaldet mikrosomer (100 nm diameter), der er relativt lette at rense.

Mikrosomer afledt af groft ER studeres med ribosomer og kaldes ru mikrosomer. Mange vesikler af størrelse svarende til den for grove mikrosomer, men mangler vedhæftet ribosomer findes også i disse homogenater. Sådanne glatte mikrosomer er delvis afledt af glatte dele af ER og delvis fra vesikulerede fragmenter af plasmamembran, Golgi-kompleks og mitokondrier (forholdet afhængigt af vævet).

Således kan grove mikrosomer ligestilles med grove portioner af ER, således kan oprindelsen af ​​glatte mikrosomer ikke så let tildeles. En fremragende undtagelse er leveren. På grund af de overordentlig store mængder af glat ER i hepatocyten er de fleste af de glatte mikrosomer i leverhomogenater afledt af glat ER.

Ribosomer, der indeholder store mængder RNA, gør hårde crosomer mere tætte til glatte mikrosomer. Som følge heraf kan de uslebne og glatte mikrosomer adskilles fra hinanden ved at segmentere blandingsligevægten i saccharosetæthedsgradienter.

Når de adskilte grove og glatte mikrosomer af et væv, såsom lever, sammenlignes med hensyn til sådanne forsøg som enzymaktivitet eller polypeptidsammensætning, er de bemærkelsesværdigt ens, men ikke identiske. Det ser derfor ud til, at de fleste af komponenterne ER-membran kan diffunderes fritt mellem uslebne og glatte områder af E. Membran, som det ville forventes for et fluidt kontinuerligt membransystem.

Enzymer af ER membranerne :

Membranerne i det endoplasmatiske retikulum findes at indeholde mange slags enzymer, der er nødvendige for forskellige vigtige syntetiske aktiviteter. De vigtigste enzymer, som er stearaserne, NADH-cytochrom-β-reduktase, NADH diaphorase, glucose-6-phosphotase-og-Mg ++-aktiveret ATPase Visse enzymer af det endoplasmatiske retikulum, såsom nukleotiddiphosphataser, er involveret i biosyntese af phospholipider, ascorbinsyre glucuronid, steroider og hexose metabolisme.

Enzymerne i det endoplasmatiske retikulum udfører følgende vigtige funktioner:

1. Syntese af glycerider, fx triglycerider, phospholipider, glycolipider.

2. Metabolisme af plasminogen s.

3. Syntese af fedtsyrer.

4. Biosyntese af steroiderne, fx kolesterolbiosyntese, steroidhydrogenering af umættede bindinger.

5. NADPH ₂ + O ₂ - der kræves steroidtransformationer: Aromatiske hydroxyleringer, oxidation af sidekæde, deaminering, desionering af thioetheroxider.

6. L-ascorbinsyresyntese.

7. UDP-uronsyremetabolismen.

8. UDP glucose dephosphorylering.

9. Aryl- og steridsulfatase.

Endoplasmisk retikulums rolle:

Mange funktionelle fortolkninger af endoplasmatiske retikulum er baseret på de polymorfe aspekter af dets komponenter i en række celler og dens forskellige stadier af aktivitet. Mere pålidelige fortolkninger er baseret på isolationsstudierne nævnt.

Følgende funktioner er baseret på de samme kendte fakta sammen med hypotesen:

1. Mekanisk støtte:

ER bidrager til cytoplasmens mekaniske understøttelse ved at dividere eksistensfelter. Dette muliggør eksistensen af ​​ioniske gradienter og elektriske potentialer langs ER membraner. Hans koncept er specielt anvendt på sarkoplasmisk retikulum.

2. Udveksling af ioner og andre væsker:

Membranerne i det endoplasmatiske retikulum kan regulere udvekslingen mellem det indre rum og hulrummet og cytoplasmatrixen. Den følgende statistik giver en imponerende ide om det overfladeareal der er til rådighed for udveksling; 1 g leveren indeholder ca. 8 til 12 kvadratmeter endoplasmatisk retikulum. Efter isolering udvider eller krymper mikrosomerne i overensstemmelse med væskens osmotiske tryk. Diffusion og aktive transporter kan finde sted over membranen i det endoplasmatiske retikulum.

3. Intracellulær cirkulation :

Det endoplasmatiske retikulum kan virke som en slags kredsløbssystem til intracellulær cirkulation af forskellige stoffer. Membranstrømmen kan være en vigtig mekanisme til at bære partikler, molekyler og ioner ind i og ud af cellerne ved hjælp af vaskulær system. "Pinoytose" eller "cellulær drik" finder også sted ved endoplasmatisk retikulum.

Ved denne mekanisme kan partikler, der er bundet til celleoverfladen eller suspenderet m, inkorporeres i fluidummediet i cytoplasmaet. Den lignende mekanisme, men arbejder i omvendt retning kan påvirke transporten af ​​en partikel fra det indre af cytoplasma til det ydre medium.

De kontinuiteter, der observeres i nogle tilfælde mellem det endoplasmatiske retikulum og den nukleare kappe, antyder, at membranstrømmen også kan være aktiv på dette tidspunkt. Denne strømning ville tilvejebringe en af ​​de flere mekanismer til eksport af RNA og nucleoproteiner fra kernen til cytoplasmaet.

4. Proteinsyntese :

Proteiner kan syntetiseres for at blive anvendt inden i cellen, eller disse må muligvis eksporteres uden for cellen til stedet for deres anvendelighed. Det er den senere type proteiner i hvis syntese; endoplasmatisk retikulum spiller en vigtig rolle.

For eksempel har groft endoplasmatisk retikulum, som har bundet ribosomer, syntese af sekretarproteiner på disse ribosomer og eksporterer dem. Syntese af tropokollagen, serumproteiner og sekretærgranuler er nogle eksempler på sekretærproteiner.

Proteinmolekylerne syntetiseret på bundet ribosomer udledes og trænger ind i hulrummet af ER, hvor de opbevares eller eksporteres udenfor. Under transporten af ​​disse produkter skal tre typer membraner ER-Golgi membran-plasmamembran interagere og forblive sammenkoblet eller afbrudt på grund af fusion og fission.

5. Syntese af lipider :

De celler, i hvilke aktiv lipidmetabolisme finder sted, er lydige til at indeholde stor mængde af den glatte type endoplasmatisk retikulum. Ifølge nogle arbejdere som Christensen (1961) og Claude (1968) er den glatte type endoplasmatisk retikulum forbundet med syntesen og metabolismen af ​​lipiderne.

6. Syntese af glycogen :

Det glatte endoplasmatiske retikulum af glycogenopbevaringscellerne i leveren og cellerne fra visse planter er fundet at være forbundet med syntesen, opbevaring og metabolisering af glycogenet. Men Porter (1961) og Peter {1963) har antydet, at glat type endoplasmisk retikulum er relateret til glycogenolyse (nedbrydning af glykogen) og ikke til glycogenese (syntese af glycogenet).

7. Afgiftning:

Glat ER er også involveret i afgiftning af mange endogene og ekstreme forbindelser. Langvarig administration af visse lægemidler (phenobarbitol) resulterer i den øgede aktivitet af enzymer relateret til afgiftning, såvel som andre enzymer og en betydelig hypertrofi af SER (Claude, 1970). Dette gælder også for administrerede steroidhormoner.

8. Syntese af kolesterol og steroidhormoner:

Kolesterol er en vigtig forløber for steroidhormoner. Det vigtigste sted for kolesterol syntese er ER. I leverceller antages SER at være bekymret for både syntese og opbevaring af cholesterol.

I testiklerne, æggestok og binyrebarken har SER en rolle i syntesen af ​​steroidhormoner. De enzymer, som katalyserer biosyntese af androgener, er placeret i SER. Der er en stærk sammenhæng mellem mængderne af SER i celler og evnen til at syntetisere steroidhormoner.

10. Cell differentiering:

Nogle specifikke udviklingsudviklinger har været detaljerede undersøgelser, der mere eller mindre bekræfter den påstand, at ER er vigtig i processen med celledifferentiering. Ikke alene så meget, ER spiller også en rolle i at koordinere differentieringen.

11. Formation af mikrokroppe :

Tæt relateret til ER er mikrolegemer, som er små granulære legemer fyldt med electeron tæt stof og begrænset af en enkelt membran. Mikrokroppe er dannet som dilationer af ER og viser ofte forbindelser med ER-cisternae.

De er rige på enzymerne peroxidase (og kaldes derfor også peroxisomer), catalase og D-ammo-syreoxidase. I planteceller er det enzymatiske indhold anderledes, og kropperne kaldes glyoxysomer, fordi de indbefatter enzymer i glyoxylatcyklusen.

12. Enzymaktiviteter og cellulær metabolisme :

Talrige enzymer, der hovedsageligt er involveret i metabolisme af steroider (kolesterol og glycerider), phospholipider og hormoner (testosteron og progresteron) er forbundet med membranerne i glat endoplasmatisk retikulum.

Disse membraner giver en øget indre overflade til forskellige metaboliske reaktioner, og de selv deltager aktivt i dem ved hjælp af vedhæftede enzymer. Dette letter fri union af enzymer med deres substrater.

13. Rolle af endoplasmatisk retikulum i intracellulær impulsledning :

Eksistensen af ​​endoplasmatisk retikulum, som adskiller cytoplasmaet i to rum, muliggør eksistensen af ​​iongradienter og elektriske potentialer på tværs af disse intracellulære membraner.

Denne idé er blevet anvendt på det sarkoplasmatiske retikulum, en specialiseret form af det glatte overfladebehandlede endoplasmatiske retikulum, der findes i strierede muskler, som nu betragtes som intracellulært ledende system. På baggrund af nogle beviser er det blevet postuleret, at det sarkoplasmiske retikulum transmitterer impulser fra overflademembranen til dybe områder af muskelfibrene.

14. Dannelse af plasmodesmata:

Elektronmikroskopiske undersøgelser tyder på, at det endoplasmatiske retikulum i planter spiller en særlig rolle i sammenkoblingen af ​​celler gennem de cytoplasmatiske tråde kaldet plasmodesmata.

15. Rolle af ER under celledeling :

Under celledeling bidrager nogle af elementerne af retikulum til dannelsen af ​​den nye nuklearmembran efter karyogami. Nuklearmembranen bryder op i fragmenter i den tidlige del af divisionen, som endelig opløses i små vesikler (Moses 1960).

Disse vesikler bevæger sig i retning af spindelens pole, når metafasen starter, hvor de ikke kan skelnes fra elementernes tilbud. Fra de polære ender af cellen giver elementerne såvel som de fragmenterede vesikler migrerer ind i regionerne omkring kromosomerne, som grupperer ved polerne. De fleste af disse elementer i ER tilslutter sig eller fusionerer rundt om hver gruppe af datterkromosomer til dannelse af en ny nuklear kuvert.

16. Transport af besked fra genetisk materiale:

ER tilvejebringer passage for det genetiske materiale til at passere fra kernen til de forskellige organeller i cytoplasmaen, hvorved syntesen af ​​proteiner, fedtstoffer og kulhydrater styres.

17. ATP-syntese :

ER membraner er siderne for ATP syntese i cellen. ATP anvendes som en energikilde til al den intracellulære metabolisme og transport af materialer.

18. Formation af celleorganeller:

De fleste af celleorganeller som Golgi-komplekset, mitokondrier, lysosomer, nuklearmembran og celleplade mv. Udvikles sædvanligvis fra endoplasmatisk retikulum.

Oprindelse af endoplasmisk retikulum:

(i) Multistep-mekanisme :

Selvom oprindelsen af ​​den nye endoplasmatiske reticulummembran ikke er blevet fuldt ud forstået. Flere synspunkter er der. Faktisk er en af ​​de mulige funktioner, der tilskrives det endoplasmatiske retikulum, den for membranbiosyntese.

Proteinkomponenterne i endoplasmatisk retikulum og andre membraner kan samles ved aktivitet af det endoplasmatiske retikulum. Der er helt sikkert overbevisende tegn på, at Golgi-membraner og mange cytoplasmiske vesikler kan stamme fra endoplasmatisk retikulum. Endvidere syntes endoplasmatiske retikulære membraner at blive kontinuerligt syntetiseret, idet de havde en relativt høj omsætningshastighed.

Samtidig er de flere elementer af endoplasmatisk retikulum i cellen asynkrone i denne henseende, de er ikke alle erstattet samtidig eller med samme hastighed. Det er også blevet foreslået, at membraner i det endoplasmatiske retikulum ikke dannes fra eksisterende stoffer, men fra cytoplasmets grundstof. Således kaldes processen ved hjælp af hvilken en membran kemisk og strukturelt modificeres membrandifferentiering.

(ii) Fra nuklear membran :

De vacuoler, der stammer fra evagineringen af ​​den ydre membran af den nukleare omhylning, som adskiller sig fra dens indre parter, forlader hulrum mellem. Kort efter adskillelsen vises små vesikler nær den nukleare kuvert. Foreslår at dele af kappen fremkalder elementer i det endoplasmatiske retikulum. Således synes det endoplasmatiske retikulum at have sin oprindelse m-den nukleare omhylning i udifferentierede celler.