Kromosomer: Morfologi, struktur, heteropyknose og andre detaljer

Kromosomer: morfologi, struktur, heteropyknose, kromosombånding og ultrastruktur af kromosom!

Kromosomer blev først set af Hofmeister (1848) i pollenmorcellerne i Tradescantia i form af mørkt farvede legemer. Begrebet kromosom (Gr: krom = farve; soma = krop) blev anvendt af Waldeyer (1888) for at betegne deres store affinitet til basiske farvestoffer.

Deres funktionelle betydning blev beskrevet af IV.S. Sutton (1900), da han spore parallelisme mellem segregering af kromosomer under meiose og overførsel af arvelige faktorer under gametoeenese. Generelle anmeldelser om kromosomernes morfologi er blevet udgivet af Heitz (1935), Kuwada (1939), Geitler (1940) og Kaufmann (1948).

Kromosomer er de mest betydningsfulde komponenter i cellen, især de er tydelige under mitose og meiose. Deres tilstedeværelse blev demonstreret længe før de blev navngivet "kromosomer" af Waldeyer i 1888.

Et kromosom kan betragtes som en nuklear komponent med særlig organisation, individualitet og funktion. Det er i stand til selvgengivelse, samtidig med at man opretholder sine morfologiske og fysiologiske egenskaber gennem successive celledele.

Morfologi:

Kromosoms morfologi kan være den bedste undersøgelse ved mitos metafase eller anaphase, når de er til stede som bestemte organeller, der er mest kondenserede eller coild.

Nummer :

Antallet af kromosomer i en given art er normalt konstant indeholdende diploidnummer (2n) af kromosomer i deres somatiske celler og haploid (gametisk eller reduceret) antal (n) af kromosomer i deres kønsceller (sædceller og æg). Antallet af kromosomer varierer fra et til flere hundrede blandt forskellige arter

For eksempel er Ascaris megalocephala 2, mens der i visse protozoer (Aggreta) er mere end 300 kromosomer, i Paramecium 30 til 40, i radiolarians så mange som 1600, i Hydra vulgaris 32, Musca domestica 12, Rana esculenta 26, Columba livia 80, Oryctolagus cuniculus 44, Gorilla gorilla 48 og Homo sapiens (mand) 46.

Kromosomtalene er også nyttige til taksonomi. I angiospermerne er det hyppigste haploidantal 12, og medlemmer af denne gruppe har en rækkevidde fra 3 til 16. Tilsvarende varierer haploidantalet i svampe fra 3 til 8.

I primater er dette haploide tal fra 16 til 30. Dette haploide sæt af kromosomer, der er til stede i kernen af ​​gameter i samtidig i en diploid celle, vil der være to genomer. De diploide celler er de somatiske celler i kroppen. De diploide celler får det diploide sæt af kromosomer ved forening af de haploide mandlige og kvindelige gameter i den seksuelle reproduktion.

Størrelse:

Kromosomer varierer i gennemsnit fra 0, 5 til ca. 30 μl i længde og fra 0, 2 til Зμ i diameter. Det relative antal kromosomer er generelt forskellig i kernen, men ad gangen kan alle cellers kromosomer være af samme størrelse. Planteceller har normalt større kromosomer end dyrceller.

Trillium har kromosomer, som kan nå op til længden på 32 μ ved metafase. Monocotyledonplanter har normalt større kromosomer end dicotyledonet, der indeholder et større antal kromosomer. Blandt dyrene har græshopper, crickets, mantids, newts og salamanders store kromosomer.

Variation i størrelsen af ​​kromosomerne kan induceres af en række miljøagenter:

1. Celler, der deler ved lav temperatur, har kortere, mere kompakte kromosomer end dem, der deler ved høj temperatur.

2. Colchicin er en alkaloid, som interfererer med spindeldannelse og celledeling. Det har tendens til at forkorte kromosomerne.

3. Hurtig og gentagen division har tendens til at resultere i mindre kromosomer. Det ser ud til, at cellefordelingshastigheden fortsætter hurtigere end dannelsen af ​​chromatinmateriale som sædvanligt.

4. I planter har mængden af ​​phosphat i næringsmediet markeret effekt på størrelsen af ​​kromosomerne; høj koncentration giver større kromosomer end de planter, der mangler fosfater. Da phosphatet er en integreret del af nukleinsyremolekylet, forekommer det, at mængden af ​​nukleinsyre i kromosomet kan varieres for at give ændringer i størrelse.

Form:

Formen af ​​kromosomerne kan ændres fra fase til fase i den kontinuerlige proces af cellevæksten og celledeling. I hvilefasen eller interfasefasen af ​​cellen forekommer kromosomerne i form af tynde, spolte, elastiske og kontraktile, trådlignende farvelige strukturer, chromatin-tråderne.

I metafasen og anafasen bliver kromosomerne tyk og filamentøs. Hvert kromosom indeholder en klar zone, kendt som centromere eller kinetochore, langs deres længde. Centromere deler kromosomerne i to dele, hver del kaldes kromosomarm.

Centromererens position varierer fra kromosom til kromosom, og det giver forskellige former til den senere, som følger:

1. Telocentrisk :

De stanglignende kromosomer, som har centromeren på den proximale ende, er kendt som de telocentriske kromosomer.

2. Acrocentrisk :

De acrocentriske kromosomer er J-lignende i form, men disse har centromeren i den ene ende og giver dermed en meget kort arm og en usædvanlig lang arm. Sprængerne (Acrididae) har acrocentriske kromosomer.

3. Sub-metacentrisk :

De sub-metacentriske kromosomer er L-formede. I disse forekommer centromeren nær midten eller ved en medium del af kromosomet og danner således to ulige arme.

4. Metacentrisk :

De metacentriske kromosomer er V-formede, og i disse kromosomer forekommer centromeren i midten og danner to lige arme. Amfibierne har metacentriske kromosomer.

Konstruktion af kromosomet:

Det lyste tidligere mikroskopiske beskrivelser, at kromosomet eller kromatidet var tænkt at bestå af en snoet tråd kaldet kromonem, der ligger i matrixen. Kromosomet skulle dækkes af en membranagtig pellikel.

Elektronmikroskopiske undersøgelser viste senere, at der ikke er nogen bestemt membranagtig pellikel omkring kromosomet. Andre strukturer, der er til stede i kromosomet, indbefatter kromatiderne, centromere, sekundære indsnævringer, nukleolarorganiserere, telomerer og satellitter som angivet under følgende hoved:

Kromatider :

Under metafasen synes et kromosom at have to tråde kaldet kromatider, som blandes sammen i matrixen af ​​kromosom. Disse to kromatider holdes sammen ved et punkt langs deres længde i området for indsnævring af kromosomet.

Disse kromatider er virkelig spiral coiled chromonemata (syn., Chromonema) ved metafase. Det spirede filament blev først og fremmest observeret af Baranetzky, i 1880, i Tradescantias pollenmorceller og blev kaldt kromonema af Vejdovsky i 1912.

Kromonem kan være sammensat af 2, 4 eller flere fibriller afhængigt af arten. Dette antal fibriller i kromonen kan afhænge af de forskellige faser, da den i en fase kan indeholde en fibril og anden fase, den kan indeholde to eller fire fibriller. Disse fibriller af kromonemet rulles sammen med hinanden.

Spolerne er af to typer:

1. Paranemiske spoler :

Når chromonamelfibrillerne let adskilles fra hinanden, kaldes sådanne spoler paranæmiske spoler.

2. Plectonemic coils:

Her er chromonemalfibrillerne tæt sammenflettede og de kan ikke adskilles let. Sådanne spoler kaldes plektonemiske spoler. Graden af ​​coilning af chromonemalfibrillerne under celledeling afhænger af længden af ​​kromosomet.

Der er tre typer af spoler:

(i) Majorcoils af kromonem har 10-30 gyrer.

(ii) Kromonemets mindre spoler er vinkelret på de store spoler og har mange gyrer som observeret i meiotiske kromosomer. Hvis splittelsen endnu ikke er sket på dette stadium, vil der være en enkelt kromonem, hvis det allerede har fundet sted, ville der være to kromonemata.

(iii) Standard- eller somatiske spoler findes i mitos kromonem, hvor kromonemata besidder spiralformede strukturer, der ligner det majotiske kromosoms hovedspoler.

kromomerer:

Kromonemet af tynde kromosomer af mitotisk og meiotisk profase har vist sig at indeholde skiftevis tykke og tynde områder og således give udseendet af en halskæde, hvori der forekommer adskillige perler på en streng.

Chromonemets tykke eller perlelignende strukturer er kendt som chromomererne, og de tynde områder mellem chromomererne betegnes som interchromomerer. Positionen af ​​chromomererne i kromonemet er fundet konstant for et givet kromosom.

Cytologerne har givet forskellige fortolkninger om kromomererne. Nogle betragter chromomerer som kondenseret nukleoproteinmateriale, mens andre postulerede, at chromomererne er regioner af de superpåførte coils.

Den senere opfattelse er blevet bekræftet af elektronmikroskopiske observationer. I lang tid betragtede de fleste genetikere disse chromomerer som gener, dvs. enhederne af arvelighed.

Centromere :

Det er en uundværlig del af kromosomet og udgør den primære indsnævring ved metafase. Uden centromere kromosomer kan ikke orientere sig korrekt på metafasepladen. Da centromerer indtager en konstant position, er centromererne derfor ansvarlige for formen af ​​kromosomerne.

Således bestemmes formen af ​​kromosomerne ved den primære indsnævring, der er placeret ved mødestedet for kromosomernes arme. Inden for den primære indsnævring er der en klar zone, der har en lille granulat eller sfærle. Denne klare region er kendt som centromere (Gr. Meros, del) eller kinetochore eller kinetomere.

Dens funktion er hvad angår bevægelse. Det er ansvarlig for dannelsen af ​​kromosomale fibre i spindlen. Strukturen af ​​centromeren er ujævn, ikke-farveløs, med stor diameter, som i majs eller kan være som små granuler eller sfærer, som i Tradescantia.

I centromeren kan der være et eller flere små granuler eller sfærer kaldet chromomerer og spindelfibrene. Normalt har hvert kromosom kun en centromere. I sådanne tilfælde kaldes kromosom monocentrisk. Der kan være to dvs. dicentriske eller mere polycentriske eller med diffunderet centromere, som findes i Ascaris megctlocephalus og Hemiptera.

Efter nylige undersøgelser har det været kendt, at centromeren består af tre zoner til stede i to eksemplarer. Mellemzonen opretholder forholdet mellem kromosomerne og spindlen. Diagrammet nedenfor viser to søster-kromatider, der danner hvert metafasekromosom, der holdes af et område med en særlig divisionscyklus.

Centromere regnes for at blive funktionelt opdelt til længdeaksen af ​​kromosom ved begyndelsen af ​​anafasen. Dets bevægelse mod poler styres af dets fastgørelse til spindlen. Sommetider forekommer opdelinger også i ret vinkel på længdeaksen, der danner to segmentcentromerer, hvortil er de to kromatider af hver arm fastgjort.

Denne struktur, der består af to arme, er kendt som kromosom; navnet blev foreslået af Darlingtion i 1939. Mc. Clintock (1932) har rapporteret, at en sådan brud også er mulig ved røntgenstråler. I sådanne tilfælde er hver fragment-del af centromeren funktionel.

Det er også kendt, at centromeren er en sammensat struktur, hvis dele koordineres i division og bevægelse. Sachrader (1936) og Darlington (1939) har antydet, at centromerne kan anses for at være homologe med centriolerne både strukturelt og teoretisk.

Sekundær indsnævring :

Udover den primære indsnævring eller centromere kan arme i chomosomet udvise en eller flere sekundære indsnævringer (kaldet sekundær konsistens-II). Disse er forskellige fra nukleolarorganiserere (kaldet sekundær sammenbrudning I), selv om nogle cytologer også henviser til den nukleolære organisator som den sekundære indsnævring.

Placeringen af ​​den sekundære indsnævring II er konstant for et bestemt kromosom og er derfor nyttigt til identifikation af kromosomer. Det er blevet foreslået, at de sekundære indsnævringer repræsenterer steder for brud og efterfølgende fusion. I mandens sekundære sammenbrud findes II på de lange arme af kromosomer 1, 10, 13, 16 og Y Nucleolar Organizer (sekundær sammenbrud 1).

Nucleolar Organizer (Sekundær Constriction I):

Normalt i hver diploide sæt af kromosomer har to homologe kromosomer yderligere 'indsnævringer', der kaldes nukleolarorganiserere. Disse er såkaldte, fordi de er nødvendige for dannelsen af ​​nukleolus.

Nukleoluset dannes i den postmittotiske rekonstruktionsfase. Under lysmikroskopet fremstår den nukleolære organisator som en 'indsnævring' nær den ene ende af kromosomet. Den del af kromosomet ud over den nukleolære organisator er meget kort og fremstår som en kugle (satellit). I mand kromosomer 13, 14, 15, 21 22 og Y har nukleolære organiserere og satellit. Kromosomer, der bærer satellitter, kaldes SA T-kromosomer.

Præfikset SAT står for 'Sine Acid Thymonucleionico' (uden thymonukleinsyre eller DNA), da kromosomet på farvning viser relativ mangel på DNA i det nukleolare organiseringsområde. Der er mindst to SAT-kromosomer i hver diploid kerne.

Telomerer :

Enderne af et kromosom virker forskelligt fra de interstitiale dele. Hvis en ende eller telomer er brudt enten spontant eller ved induktion, er det normalt tabt fra kernen i efterfølgende celledeling, fordi den mangler centromere.

Den ødelagte ende af det resterende frie kromosom er stabilt og kan forene sig med en anden brudt ende af kromosomet i nærheden. Den brudte ende slutter dog ikke med normal ende. I meiotisk profase er telomererne undertiden tiltrukket af centriolen og set til at migrere til nuklearmembranen nær centriolen. Denne adfærd resulterer i, hvad der er beskrevet som buketstadiet.

Marix of Chromosome :

Som antaget af nogle cytologer, at kromonemata er indlejret i den kromatiske matrix, der er afgrænset af en pellikel. Nylig observation fra elektronmikroskopiske undersøgelser afslørede imidlertid fraværet af pellikel. Matrix er ikke defineret som kromatos hovedmasse, som er karakteristisk Feulgen-positiv. Det kan fjernes ved hjælp af enzymatiske midler, der efterlader et Feulgen-negativt restkromosom.

Heteropycnosis:

Det er generelt blevet observeret i forskellige stadier af mitose, at visse kromosomer eller dele af kromosomerne ikke er som sådanne, men er mere kondenserede end resten af ​​karyotypen. Dette refererer til heteropyknosen. Dette fænomen resulterer i sammenklumpning af kromosomerne under celledeling. Heteropyknose kan være positiv, efterfulgt af over kondensering eller negativ, der viser under eller ingen kondensation.

Det er også blevet observeret, at en bestemt del af kromosomet eller hele kromosomet muligvis ikke udviser kondens eller heteropyknose i alle faser. Da heteropyknose er særpræg af heterochromatinet, hjælper det med at afgrænse det fra euchromatinet. Det er langt mere udbredt i sexchromosom, selvom andre også udviser det.

Euchromatin og Heterochromatin :

Selvom kromatinet i kromosomerne i interphase spredes ud i form af de fine tråde af linin, men i visse områder er kromatinet kendt som heterochromatinregionerne eller heterochromatin.

Heterochromatin er af to typer:

1. Fakultativ heterochromatin og

2. Konstitutiv heterochromatin.

1. Fakultativ heterochromatin :

Dette repræsenterer en midlertidig tilstand af inaktivering af chromatin, hvori et kromosom af parret bliver delvis eller helt heterochromatisk. For eksempel bliver pattedyr i en af ​​de to X-kromosomer i kvindelige somatiske celler heterochromatiske og danner køn-kromatin eller Barr krop (Bar og Bertram, 1944). I mandlig somatisk celle er der kun et X-kromosom og forbliver eukromatisk (ingen Barr-krop).

2. Konstitutiv heterochromatin:

Denne type heterochromatin præsenterer en mere permanent funktion og findes i begge parets kromosomer. Det findes meget ofte i de centromeriske regioner, telomerer, i regionerne af nukleolarorganiserere eller som bånd i andre områder af kromosomerne. Det er tæt forbundet med nucleoli i både planter og dyr.

Kromosombånding:

TC Hsu og andre (1969) introducerede nye metoder til farvning af kromosomer, hvorved adskilte mønstre af farvede bånd og let farvede inter-bånd blev tydelige. Disse farvningsmetoder var meget vigtige, da de tillod, at hvert kromosom kunne identificeres entydigt, selvom den overordnede morfologi var identisk. Distinktioner kan nu laves blandt de relativt ens А-gruppe kromosomer. For eksempel kan vi nu sige jeg eller 2 eller 3 kromosomer i stedet for mearly et А-gruppe kromosom fra Denver-systemet.

Følgende er metoderne til kromosombånding:

1. G-Banding :

Den mest anvendelige kromosombåndningsmetode er G-banding. Denne teknik blev udviklet af Hsu og Arrighi. Det bemærkes, at når kromosomerne inkuberes i spyt farves med Giemsa-plet eller behandles med urea eller detergenter. G-bands forekommer i de områder, der er S-rige proteiner. Giemsa-farvede præparater er mere permanente og kræver almindelig mikroskopoptik og belysning.

2. Q-Banding :

Denne teknik blev udviklet af Casperson. Det observeres, når kromosomerne farves med quinacrine sennep og observeres gennem fluorescensmikroskop, bliver de områder af kromosomer, der er rig på adenin og thymin, farvet intensivt.

Guanin-cytosinregionerne forbliver ufarvede. Disse regioner kaldes Q-bands. Manglen på denne farvning er, at pletterne falder efter en kort tid, og derudover er der brug for speciel mikroskopisk optik plus ultraviolet belysning for at se disse bands.

3. C. Banding:

Denne teknik blev udviklet af Pardue og Gall. Kromosomerne behandles med stærkt natriumhydroxid efterfulgt af varm saltvand og farves derefter med Giemsa-plet. С-bånd er især tydelige omkring centromere og i andre kromosomer, som indeholder væsentlige mængder af stærkt gentagne konstitutive heterochromatin.

4. R. Banding:

Disse bånd optræder, når kromosomer inkuberes i en buffer ved høj temperatur og farves med Giemsa-plet. R-bånd svarer til regionerne på charom9osomer, der har proteiner, der mangler svovl. Disse er gensidige af G-bånd.

Bøjningsteknik ved kromosomfarvning er yderst nyttig i at kende forskellige typer af kromosomale aberrationer, såsom deletion, duplikering, inversion eller translokation. Jo større sikkerhed for at identificere hele kromosomer eller dele af kromosomer med G-bånd gør det ofte muligt for efterforskeren at vide præcis hvilke kromosomer der er til stede, og hvilke kromosomdele har undergået en strukturel omlægning. Banding giver også et middel til at sammenligne karyotyper af beslægtede arter og at beskrive forskelle, som tilsyneladende har et evolutionært grundlag.

Ultra-struktur af kromosom:

Der er foreslået to synspunkter for ultra-struktur af kromosomer:

(a) Multistranded visning :

Dette blev foreslået af Ris (1966). Ved elektronmikroskop er den mindste synlige enhed i kromosomet fibrillen, som er 100 A i tykkelse. Denne fibril indeholder to DNA-dobbelthelixmolekyler adskilt af et rum på 25A ° over og associeret protein.

Næste største enhed er halvkromatidet. Halvkromatidet består af fire 100 A ⁰ fibriller, således at det er 400 A ° i tykkelse og indeholder otte dobbelt helixer på DNA og det associerede protein. To halvkromatider fra et komplet kromatid bestående af 16 dobbelt-DNA-helixmolekyler.

Da kromosomet består af to kromatider, vil det totale antal helix være 32 og dimeter 1600 A ° tykke før duplikering eller syntese. Efter duplikering har kromosomet 64 dobbelt helix DNA med en tilsvarende diameter på 3200 A °. Antallet af DNA-helix i hver enhed over fibrilniveau varierer efter art. Sammenfattende er kromosomet sammensat af adskillige mikrofibriller, hvoraf det mindste er et enkelt nukleoproteinmolekyle.

(b) Foldet-Fibril Model:

DuPraw (1965) præsenterede denne model for den fine struktur af kromosme. Ifølge denne model består et kromosom af enkelt lang kæde af DNA og proteindannelse, der kaldes som fibril. Fibrillen foldes mange gange og uregelmæssigt indfanger for at danne kromatidet. Denne måling er 250-300 A i tykkelse.

Nukleosom-underenheden af ​​chromatin:

Kromatinet informerede om gentagende enheder kaldet nukleosomer. Udtrykket blev givet af Oudet et al. (1975). Nukleosomet består af DNA og histonproteiner. Proteinerne danner en kernepartikel, som er en oktober to molekyler af hver af de fire histonproteiner, dvs. H2a H2b, H3 og H4. Overfladen af ​​kernepartiklen er omgivet af 1, 75 omdrejninger af DNA (200 basepar).

DNA'et, som forbinder kernepartiklen, kaldes linker-DNA. Et andet histonprotein, HI er bundet til linker-DNA'et. (Kornberg og Thomas, 1974). Kernepartiklen måler 40 A ° højde og 80 A ° i diameter. Hele nukleosomet måler 55 A ° i højde og 110 A ⁰ i diameter.

Polytenkromosomer:

Balbiani i 1881 var den første til at observere spytkirtelkromosomer i spytkirtlerne i Chironomus larven. Denne form for kæmpe kromosom er strengt begrænset til visse typer somatiske væv i de insekter, der tilhører ordren Diptera.

De opnår sædvanligvis deres største størrelse i larver spytkirtlenes kugleformede kerne, men der findes ofte lignende kerner i andre væv som fodercellerne i tarmen og dets derivater, de malpighiske tubuli såvel som i muskler og fedtceller osv. udtrykket "polytene" kromosom af Koller er mere foretrukket end det generelle udtryk for spytkirtelkromosomer.

Struktur:

Strukturen af ​​spytkirtelkromosomet har stor cytogenetisk interesse. Langs hele længden af ​​kromosomet er der en række mørke bånd, der veksler ind i andre klare zoner, der hedder interband. De mørke bånd pletter intensivt og er Feulgen positive. Desuden absorberer de ultraviolet lys ved 600 A °. Disse bands kan betragtes som diske, da de indtager hele diameteren af ​​kromosomet.

De er af forskellig størrelse. De længere bånd har mere kompliceret struktur. De danner ofte dubletter, to bands placeret ved siden af ​​hinanden og af samme tykkelse og form. Forbindelserne er af fibrillært aspekt, må ikke plettes med basiske farvestoffer, er Feulgen negative og absorberer meget lille ultraviolet lys. Desuden præsenterer de en større elasticitet end regionerne af båndene. Konstancen i situation og distribution af diske eller bånd i to homologe (parrede) kromosomer er bemærkelsesværdig.

I tilfælde af Drosophila melanogaster fremstår kromosomerne af hver polytenkern, når de udfladtes, som fine lange tråde og en ret kort knyttet til en central masse kendt som chromocentret, hvortil der også er en enkelt stor nukleolus forbundet. Forholdet mellem disse strenge er de lette kromosomer af det almindelige mitotiske sæt af disse speices er ikke i første omgang åbenlyse.

Forklaringen afhænger af to fakta:

(1) De to medlemmer af hvert par kromosomer er tæt smeltede i hele deres længde;

(2) Centromererne af alle kromosomerne sammen med de heterokromatiske segmenter støder op til dem alle sammen til dannelse af chromocentret.

Således repræsenterer de korte træk de to fusionerede IVth kromosomer af de seks tråde, og længere en repræsenterer X-kromosomerne, mens de resterende fire er lemmerne af de 'V'formede anden og tredje kromosomer. I spytkirtler fra kvindelige larver er den streng, der repræsenterer 'X', dobbelt som de andre, mens den er enkelt i kerner fra mandlige personer. V'en er ret lille og næsten fuldstændig inkluderet i chromocenter.

Chromo center forekommer i alle arter af Drosophila og dets størrelse afhængig af om de proximale heterochromatiske segmenter er omfattende eller ej. I nogle andre grupper af Diptera, af familiens "Sciadoceridae" og "Chironomidae" chromo center er fraværende.

Puffis og Balbiani Højre og genaktivitet :

Den vigtigste morfologiske egenskab af polytenkromosom er tilstedeværelsen af ​​bånd og interband. Brewer, Pavan, Beermann, McChelke og andre har fundet ud af, at nogle bestemte bånd af polytenkromosomet på visse stadier af larval udvikling viser en udvidelse.

Disse forstørrede bånd betragtes som ultimative enheder af arvelighed - gener på arbejde. Disse aktive gener har form af pudder spredt her og der langs spytkirtelkromosomer. Beermann og Clever (1964) har fundet ud af, at pufferne producerer RNA, og RNA'et fremstillet i en puff afviger fra RNA af anden puff.

Observationer af puffs har vist mønstre af genaktivitet i flere udviklingsinsekter. Det ses også, at visse hormoner og andre stoffer kan starte, stoppe og forhindre nogle af disse aktiviteter. Den fine struktur af individuel bånd kan variere med hensyn til puffer, der er på et sted på et kromosom i et væv og på et andet sted på samme kromosom på anden tid eller i et andet væv. Denne lokaliserede modifikation i kromosomstruktur af forskellige Diptera var blevet noteret mange år tidligere, men deres mulige betydning blev overset.

Sammensætningen af ​​kromosomfilamenter løsnes ved de puffede områder. Den løse ring starter altid ved et enkelt bånd. I små puster mister et bestemt band simpelthen sin skarpe kontur og præsenterer et diffust, ude af fokus udseende i mikroskopet. På andre steder eller på andre tidspunkter kan et band se ud som om det havde "udsat" for en stor ring eller sløjfe omkring kromosomerne.

En sådan møtrik som strukturer kaldes Balbiani-ringe, efter EG Balbiani, der først beskrev dem i 1881; puffing antages at skyldes udfoldning eller opsamling af individuelle kromosomer i et bånd. Ved observation af det specifikke væv og udviklingsstadier er karakteriseret ved et bestemt blødmønster, beermann (1952) postuleret en bestemt sekvens af puffer repræsenterer et tilsvarende mønster af spilaktivitet. Af differentiel genaktivering forekommer faktisk, man kan forudsige at gener i en bestemt type celle regelmæssigt blæser, mens det samme gen i andet væv ikke vil puste.

Et gen af ​​samme natur er blevet beskrevet i en gruppe af fire celler af spytkirtler af Chironomus. Chironomus pallidivittatus producerer en granulær sekretion. De nært beslægtede arter Chironomus tentatus giver en klar, ikke-granulær sekretion fra de samme celler.

I hybrider af disse to arter følger denne natur enkle Mendelske arvets love. Beermann og Clever (1964) var i stand til at lokalisere forskellen i en gruppe på færre end 10 bånd i en af ​​Chironomus chromosoiner, og at kromosomet er betegnet som IV kromosom.

De granulerende producerende celler af C. pallidivittatus har en puff forbundet med denne gruppe af bånd, en puff, der helt er fraværende på de tilsvarende steder i kromosom IV i Chironomus tentatus. I hybrider vises blusen kun på kromosomet, der kommer fra C pallidivittatus-forældrene; hybrid producerer et langt mindre antal granulater end forældrene.

Desuden er størrelsen af ​​puffen positivt forbundet med antallet af granuler. Dette afslører ganske klart sammenhængen mellem puffen og et cellulært (specifikt) produkt. Denne undersøgelse viser et specifikt forhold mellem puffgen og den specifikke funktion af en celle.

Teorier om strukturen af ​​polytenkromosom:

Der er tre teorier til at forklare strukturen af ​​polytenkromosom.

Ud af dem er den tredje forklaring faktisk kombinationen af ​​de to første teorier:

1. Polytenkromosomer er resultatet af flere cykler med intracellulær kromosomal reproduktion og består af bundter af de foldede almindelige kromosomer. Dette er den polytene teori sponsoreret af Her-twig (1935), Cooper (1938) Painter (1939) og Beerrnann (1952).

2. Polytenkromosomer er parrede kromosomer, som har enorm længde og bredde ved tilsætning eller inkorporering af ekstra materiale, som ikke er til stede i almindelige kromosomer. Dette er det tidligere alveolære koncept Metz (193 5) og foreslået af Kodani (1942) og Darlington (1949).

3. Polytenkromosomer består af chromonembundter, deres størrelse skyldes i det mindste delvist akkumuleringen af ​​ekstra materiale i centrum af kromosomer og eller en faktisk vækst i længden af ​​kromonemet (Koltzof, 1934; Painter, 1934; Calvin et al., 1940; Ris og Course, 1954; White, 1945)

Polytene Theory:

Maleren (1941) mente, at stigningen i diameter skyldes en forstørrelse og sandsynligvis ved en vedvarende gentagelse af den individuelle kromomererhytte med en variabel adskillelse af individuelle kromonemata. Således bliver hver originale kromomer i løbet af udviklingen løst ved separation gennem strækning i en række mindre chromomerer.

Udvidelsen dobbeltarbejde og aggregering af homologe chromomerer frembringer udseende af tværgående kromatiske bånd. Kromosomet bliver derfor multistranded som polyten, men den individuelle kromonemata, som ifølge Painter kan være så mange som 1024, mens Beermann (1952) estimerede graden af ​​polyten at være så høj som 16000 gange.

Lampebørste kromosomer:

I hele hvirveldyrsgruppen af ​​dyr frembringer de somatiske kromosomer den sædvanlige struktur, men inden for udviklingen af ​​oocytter af de hvirveldyr, der besidder et æggeblommeæg og under meiosens diplotese stadium, undergår de samme kromosomer en bemærkelsesværdig ændring, specielt karakteriserer din enorme stigning i længden og Udseendet af udstrålende hår; eller s løkker, der ser ud til at organisere sig fra chromo meres børstlignende udseende under meiotisk profase.

Denne type kromosom blev først beskrevet ved flemming (1882) og Rukert (1892) gaves det berømte navn 'Lampbrush' Ris (1951) fundet lignende kromosom i hajer, fugle, amfibier osv. Sommetider opnår disse kromosomer maksimal størrelse op til 800 til 1.000 μ pr. kromosom.

Lampebørstekromosomet har en central kromosomal akse, hvorfra der udføres en række laterale sløjfer. Løberne ser ud til at projicere ud fra den tætte region. Ifølge Duryee ligner hvert kromosom en enkelt plastcylinder, hvori der på specifikke steder er indlejrede chromatingranuler.

I et bivalent kromosom er ca. 150-200 parrede granuler til stede. Disse granulater er to størrelser, nemlig mindre chromioler og større kromormier, de senere er ellipsoide udseende som om de presses inde i matricen.

Sideløbene giver anledning til børstelignende udseende. Sløjferne anses for at være chromatinmateriale syntetiseret til ekstern udnyttelse og ikke en integreret del af kromonematen forlænget i form af en hovedspole som foreslået af Ris (1945).

Duryee (1941) hypotesen om lateral syntese understøttes af, at udstrækning af kromosomet ved mikromanipulation eller sammentrækninger med calciumioner ikke forårsager, at sløjferne forsvinder eller fordrives, og at opløsningen af ​​sløjferne med en række forskellige stoffer ind i granulater påvirker ikke kromonematets integritet.

Gall (1956) viste ganske endeligt ved hjælp af elektronmikroskopi, at sløjfer er dele af kromonemataen, og deres tilsyneladende forsvinden skyldes det faktum, at de før kollisionen kaster deres belægning af nukleinsyre.

Kromosomet har en bemærkelsesværdig elasticitet. De laterale sløjfer, der strækker sig fra kromomererne, er mere skrøbelige. Gall (1958) har fortolket, at sløjfedannelse er en reversibel fysiologisk forandring, som sandsynligvis ikke er genetisk.

Han påpeger dog, at sløjfer udviser variation i deres morfologi, hvilket også tyder på, at måske hvert loop-par repræsenterer et andet genetisk locus der er ansvarlig for dannelsen af ​​et bestemt celleprodukt.

Lampebørstekromosomet indeholder en kontinuerlig central hovedakse fleksibel. Løkkeaksen er omgivet af proteinet kombineret med RNA. Måske er sløjferne primært involveret i syntese af RNA, protein og æggeblomme materiale.

For at forklare den store størrelse af lampebørstens sløjfer skrev Callan og Loved (1960), at hver ikke består af gen, men af ​​en række to eksemplarer, lineært arrangeret af et gen. De chromomerer, grundlæggende enheder i organisationen i lampebørste kromosomer findes i to former. Der er en "master" kopi af et bestemt gen i en kromomer, der ligner sin identiske "slave" kopi af gen.

På denne måde indeholder sløjfen kun antal eksemplarer af kopier. Generne er isoleret ved hjælp af en dobbeltlinie og en enkelt tværgående linje, der angiver enderne af de to eksemplarer. Gall og Callan bemærkede, at lateralsløjferne altid har en tynd og en meget tykkere ende ved indsættelsen i chromomeren.

Det antages også, at sløjfen spundet ud fra kromomeren genforenes med den i den tykke ende, hvilket viser en tung ophobning af RNA. Callan foreslog endvidere, at kun i "slave" -kopier deltager i RNA-syntese. Dette sikrer muligheder for at syntetisere stor mængde ribonukleinsyre.

Nukleolformation i lampebørstekromosom viser et usædvanligt mønster. Der kan være flere hundrede nukleoler, der flyder frit i nukleoplasmaet. Betydningen forstås ikke godt, men man mistenker at de skal syntetisere materiale til vækst.

Tilbehør eller supernumerære kromosomer:

Nuklear af nogle dyr og planter har, ud over de normale kromosomer, en eller flere tilbehør eller super-numeriske kromosomer. Wilson (1905) var den første cytolog, der observerede dem i hemipteran insekt, Metapodius. Siden da er de blevet rapporteret i flere insekter og i mange højere planter også.

I nogle tilfælde er deres natur og oprindelse sikkert kendt. Men deres forfædre er endnu ikke helt kendt. De supernumerære kromosomer har sædvanligvis mindre størrelser end dem af deres typer. Det anses for at udføre nogle, som endnu er undergravet, funktion, som er for lille til at detektere genetisk.