Forskellige transponable elementer fundet i prokaryoter og eukaryoter organismer

Forskellige transponable elementer fundet i prokaryoter og eukaryoter organismer!

I prokaryoter er hele det genetiske materiale i en celle til stede i et enkelt cirkulært kromosom. Men i eukaryoter fordeles det i flere lineære kromosomer. Derudover kan bakterier indeholde en eller flere af flere typer små cirkulære enheder af det genetiske materiale, der hedder plasmider; Disse elementer er ikke afgørende for bakteriernes overlevelse under normale forhold, men under bestemte omgivelser giver de en stor selektiv værdi på de celler, inden for hvilke de bor.

En anden type genetiske elementer, der hedder transponeringselementer, findes både i prokaryoter og eukaryoter. Disse og forskellige andre aspekter, herunder C-værdi paradokset i eukaryoter, betragtes kort i de følgende afsnit.

The C-Value Paradox:

C-værdien er mængden af ​​DNA, der er til stede i et organismes haploide genom og er en karakteristisk værdi for hver levende art, som normalt repræsenteres i basepar (bp). Generelt er der en stigning i C-værdien med en stigning i organismernes kompleksitet.

For eksempel har de unicellulære eukaryoter som gær kun fem gange så meget DNA som bakterien E. coli, mens de første virkelig multicellulære organismer som nematoden C. elegans viser mere end 100 gange E. coli DNA-indhold. Men et nærmere kig på C-værdierne inden for og mellem de forskellige phyla afslører følgende to puslespil, som sammen udgør C-værdiparadoxet.

1. I flere tilfælde er de slående ændringer i værdier sandsynligvis ikke relateret til de pågældende organismers kompleksitet. For eksempel i amfibier er de mindste genomer lige under 10 9 bp, mens de største er næsten 10 11 bp.

Tilsvarende er nogle nært beslægtede arter, f.eks. I amfibier, meget ens, men deres DNA-indhold varierer med en faktor på 10. Det er således vanskeligt at redegøre for sådanne ændringer i genomstørrelsen kun på grund af stigning i gennummer.

Tabel: Mindste genomstørrelse (C-værdi) for nogle forskellige grupper af organismer.

Klasse af organisme

Arter

Mindste størrelse (basepar)

1. Fager

ф x 174

5400 bp

Lambda (X)

45.000 bp.

2. Dyrvirus

adenovirus

21.000 bp

3. Prckaryoter

Escherichia coli

4, 2 x 10 6 bp

Bacillus subtil er

2, 1 x 10 6 bp

4. Unicellular

Saccharomyces

2, 3 x 10 7 bp.

eukaryoter cerevisiae

5. Multicellulære eukaryoter

eukaryoter melanogaster

0, 17 x 19 9 bp.

Zea kan (majs)

2, 5 x 10 9 bp

Homo sapiens (human)

2, 8 x 10 9 bp.

2. I eukaryoter er den totale mængde DNA i genomet meget stor i sammenligning med den antagne mængde, der ville være nødvendigt for at kode for proteiner. For eksempel ville pattedyrgenomet indeholde ca. 300.000 gener på 10.000 bp hver, hvis hele DNA'et bestod af proteinkodende gener. Ifølge et estimat kunne pattedyretomet kun indeholde 30.000 til 40.000 genfunktioner.

Det er således klart, at ikke alt DNA i eukaryoter er involveret i kodning af proteiner. Denne uregelmæssige situation er blevet beskrevet af nogle arbejdere som C-værdi paradoks.

Plasmider og Episomer:

Bakterieceller er haploide, idet de kun har én type bakteriel kromosom, som sædvanligvis er til stede i to til flere kopier pr. Celle. Ud over det vigtigste kromosom indeholdende nogle få tusinde gener, er genetisk information i bakterier også til stede i nogle cirkulære "minikromosomer" kaldet plasmider. Plasmider varierer i størrelse fra dem, der kun har tre gener til dem, der indeholder flere hundrede gener. Bakterieceller kan have nul til flere forskellige plasmider.

Et plasmid er en replikon (enhed af DNA, der er i stand til uafhængig replikation), som er stabilt arvet i en ekstrachromosomal tilstand. For det meste dør plasmider som dispensable, da de ikke er nødvendige for overlevelse af bakterieceller undtagen under visse miljømæssige forhold. Nogle er i stand til at blive integreret i det bakterielle kromosom; de hedder episomer.

Hvert plasmid opretholdes i bakteriecellen som et karakteristisk kopiantal hovedsageligt på grund af dets replikationsstyringssystem. I denne henseende er plasmiderne af følgende to typer:

(a) Enkeltkopimplasmider:

De opretholdes i en kopi pr. Celle, og deres replikationskontrol er den samme som den bakterielle værtscelle.

(b) Multikopieplasmider:

De findes i flere, men et karakteristisk antal eksemplarer pr. Celle. Deres replikationskontrol tillader mere end en replikation at forekomme, mens værtscellekromosomet replikerer en gang.

Der findes flere typer bakterieplasmider, hvoraf følgende tre er blevet grundigt undersøgt:

en. F plasmider:

De bærer gener til udviklingen af ​​F pili og er ansvarlige for konjugation.

b. R plasmider:

De bærer gener for resistens mod antibiotika eller andre antibakterielle lægemidler.

c. Col plasmider:

De koder for coliciner, som er proteiner, der dræber følsomme E. coli-celler.

Plasmider kan være enten konjugative eller ikke-konjugative;

(a) Konjugative eller transmissible plasmider medierer overførslen af ​​DNA gennem konjugering. fx alle F plasmider, mange R plasmider og nogle Col plasmider.

(b) Ikke-konjugative eller ikke-overførbare plasmider overfører ikke media-DNA via konjugation; fx mange R- og Col-plasmider.

Unikke og gentagne DNA'er:

DNA'et af eukaryoter er af to forskellige typer baseret på antallet af kopier af DNA-sekvenserne fundet i et genom: (1) Unikt DNA og (2) Repetitivt DNA.

1. Unikt DNA består af de sekvenser, der er til stede i en enkelt kopi pr. Genom, de spænder fra kun 8% af det totale genomiske DNA i rug til ca. 70% hos mennesker. Det unikke DNA indeholder det meste af den genetiske information i form af strukturgener, der direkte eller indirekte styrer fænotypiske træk.

2. Repeterende DNA. Den består af DNA-nukleotid- eller basesekvenser, som er få til flere hundrede basepar (bp) lange og er til stede i flere til en million eksemplarer pr. Genom. Andelen af ​​gentagne DNA i genomet varierer fra en art til en anden; rug har 90% repetitivt DNA, mens det i menneskeligt genom udgør det omkring 30% af genomet. Gentagne DNA-sekvenser grupperes i de følgende to klasser hovedsagelig på basis af antallet af kopiere pr. Genom.

(a) Meget gentagen DNA:

Disse sekvenser er til stede i mere end 10 5 og op til flere millioner eksemplarer pr. Genom. Det kan udgøre op til 10% af genomet og består generelt af meget korte nukleotidsekvenser. De højst gentagne DNA'er i eukaryoter kaldes også satellit-DNA'er, fordi de ofte kan skilles fra størstedelen af ​​DNA'et ved ligevægtscentrifugering i cæsiumchlorid.

Mængden af ​​satellit-DNA er generelt 75% af det totale DNA, og de heterochromatiske regioner, der er placeret nær centromererne, har vist sig at indeholde dette DNA i en række organismer. Sæt-DNA'et består af korte sekvenser gentaget tandemly. Nogle af de sandsynlige funktioner af sådanne DNA'er er deltagelse i kromosomal organisation; involvering i kromosomparering under meioser, involvering i rekombination og beskyttelse af vigtige gener, såsom dem for histoner, ribosmal RNA, ribosomale proteiner mv.

(b) Moderat gentagen DNA:

Disse sekvenser er til stede i to til mindre end 10 5 kopier pr. Genom og udgør generelt 20-80% af genomet. For eksempel; hos mennesker er den moderat gentagne DNA-fraktion omkring 13% af genomet. I en stor del af moderat gentagende DNA er kopierne af sekvenser ikke alle identiske med hinanden, men de omfatter snarere en familie af nært beslægtede sekvenser.

Den moderat gentagne fraktion består af et variabelt antal af sådanne familier; de omfatter gener for histoner, ribosomal RNA og ribsomale proteiner og flere typer transponeringselementer. Denne klasse af gentagende DNA fordeles gennem genomet med variable intervaller.

I humant genom er gennemsnitligt 300 bp moderat gentaget DNA til stede efter hver 800-1200 bp unik DNA. I Drosophila er længden af ​​både unikke (gennemsnitlige 13.000 bp) såvel som moderat gentagne DNA (gennemsnitlige 5.600 bp) segmenter flere gange længere.