Nucleus: Morfologi, Struktur, Kemisk Sammensætning, Funktioner og Betydning af Nucleus

Nucleus: Morfologi, Struktur, Kemisk Sammensætning, Funktioner og Betydning af Nucleus!

Den mest fremtrædende egenskab ved en celle, når den ses under mikroskopet, er kernen. Oprindeligt blev det påvist af Leeuwenhoek i 1700 som tilbagetrækningslegemer i midten af ​​blodkroppler af lakseblod.

Disse strukturer, som må have været kerner, hvor de ses med de enkle linser, som blev fundet af ham i sin fritid. Fontana i 1781 observerede lignende ovale legemer inde i en åls hudceller, og den fulde beskrivelse blev givet af den skotske botaniker Robert Brown i 1835.

Det er en næsten universel struktur af celler på en gang i løbet af deres livscyklus, selv om sådanne celler som siberørene af vaskulære planter og de røde blodlegemer af pattedyr kan miste deres kerne, når de er fuldt differentierede.

Kernen er ikke homogen, men indeholder trådlignende strukturer, som blev opdaget nogle år senere. Disse strukturer kunne opnås med anilinfarvestoffer, hvorfor de bliver kendt som kromosomer (Gr-chroma = farve og Soma = krop). Sutton i 1903 foreslog først, at arvelige faktorer eller gener bæres på kromosomer.

Og i 1871 blev den for første gang isoleret af Miescher, dens morfologiske analyse var langt mindre avanceret end cytoplasmaets. Kossel kunne demonstrere tilstedeværelsen af ​​nukleinsyre, og til dette blev han tildelt Nobelprisen i 1910.

Celle uden kerner har meget begrænsede futures. Den eneste fælles dyrecelletype uden en kerne, den pattedyrrøde blodlegeme, lever kun i 3 til 4 måneder; bortset fra sin rolle i ilttransport er den ekstremt begrænset i sine metaboliske aktiviteter.

Æggeceller, hvorfra kerne er fjernet eksperimentelt, kan opdele i et stykke tid, men divisionsprodukterne adskiller sig aldrig fra specialiserede celletyper, og til sidst dør de. Fragmenter uden kerner, skåret fra sådanne store acellulære organismer som amoebæer eller algen, Acetabularia, overlever midlertidigt, men i sidste ende dør de, medmindre kerne fra andre celler transplanteres i dem.

Kernen er afgørende for langsigtet fortsættelse af metabolisme og for cellernes evne til at ændre deres struktur og funktion væsentligt (som ved differentiering). I høj grad afspejler dette kernens primære rolle ved fremstilling af RNA'et, der kræves til proteinsyntese.

Når celler ændrer sig, kræver nye funktioner og strukturer nye proteiner. Selv celler, der er konstante i stofskifte og struktur, viser kontinuerlig udskiftning (omsætning) af makromolekyler og sandsynligvis for organeller, herunder dele af cytoplasmproteinsyntetiseringsmaskineriet.

Morfologi:

Form:

Kernen har generelt tendens til at være sfærisk, men kan være fusiform, ellipsoidal, udfladt afhængigt af celleform og funktion. I unge celler er det oftere sfærisk og centralt beliggende, men differentierede dem kan det blive forskudt og uregelmæssigt i form.

Kernen kan være langstrakt som i columnar epithelium og muskelceller. I visse tilfælde bliver det uregelmæssigt og er ofte blevet observeret i særlige tilfælde at undergå langsomme amoeboidændringer af form i de levende celler, fx bruskceller, leukocytter eller i animalsk æg.

Nuklear (Nucleus-singular) af uregelmæssig eller amoeboid form er hyppige i celler karakteriseret ved meget aktivt stofskifte, i hvilket tilfælde kernerne ofte ikke kun er af stor størrelse, men viser en markant yderligere forøgelse af overfladen ved dannelsen af ​​lobes, sacculations, eller endda i ekstreme tilfælde af komplekse grene ramifying gennem cellen.

Et ekstremt eksempel på dette tilbydes af spindelkirtlerne af visse insektlarver (Lepidoptera og Trichoptera), hvor kernen, oprindeligt sfæroid, endelig antager labyrintisk udseende med konvolutter, der optager et stort område i cellen.

I visse typer celler kan kernens overflade også forøges ved at bryde op i mere eller mindre separate vesikler eller karyomeritter, hvorved der dannes "polymorfe" kerner eller nukleare reden. Vesikulære eller sfæriske formede kerner forekommer generelt i vævscellerne i de fleste multicellulære dyr og planter. Massive kerne forekommer typisk i dyrs kønsceller i almindelighed og af mange lavere planter (i coenocytiske planter som Vaucharia osv.).

Position:

Kernens position bestemmes af mange årsager, såsom overfladespænding, positionen af ​​vakuolen, den relative densitet af cytoplasma i en anden del af cellen. I embryonale celler indtager det næsten altid det geometriske center.

I ikke-vacuolerede celler af planter indtager det endda centrum for den cytoplasmatiske masse. I fedtceller, i æg rig på æggeblomme, er kernen tvunget mod periferien ved akkumulering af paraplasmen. I glandulære celler er den placeret i basalpositionen, hvor granulerne indtager den apikale cytoplasma. Kernens position er også relateret til cellens funktion.

Størrelse:

I 1895 viste Boveri, at størrelsen af ​​kerne i ekkinorm larver er afhængig af antallet af kromosomer, der hver indeholder. Gates 1901 fremførte imidlertid beviser for at vise, at denne regel på ingen måde er universel. Kernens størrelse er variabel, men i almindelighed bærer den noget forhold til cytoplasmaets størrelse. Dette kan udtrykkes numerisk i det såkaldte nukleoplasmatiske indeks (NP) af O. Hertwigi 1906).

NP = Vn / Vc-Vn

Hvor Vn er nukleare volumen og Vc er volumenet af cellen.

Dette NP-indeks viser forholdet mellem volumenet af cytoplasma og kernekraften, dvs. hvis førstnævnte øges, skal den anden også øges. Forholdet mellem kernens volumen og cytoplasmens størrelse i en celle kaldes 'nukleoplasmatisk forhold' eller 'karyoplasmisk forhold'.

Nummer:

Antallet af kerner til stede i en hvilken som helst protoplasmemasse afhænger stort set af massens masse, da der inden for grænserne skal opretholdes et bestemt forhold af nukleare overflade til cytoplasmisk volumen for den korrekte virkning af hele systemet.

Generelt er alle celler uklare eller mononukleære, dvs. en kerne i en celle, men i visse tilfælde forekommer binuklear tilstand som i Paramecium caudatum, her er en kerne mindre, som er micronucleus, mens den større kaldes makro- eller meganukleus. I få andre findes den poly- eller multinukleare tilstand som i Opalina, striated muskel fiber mv.

Struktur:

Kernen består af fire komponenter:

(1) Nuklear kuvert,

(2) kernesaft,

(3) Nucleolus og

(4) kromatin netværk.

1. Nuklear kuvert:

Nukleare kuvert har kun nyligt haft meget efterforskning. Som det ses med standardfasekontrastmikroskopet, ser det ud som lidt mere end en mørk linje, idet denne linje adskiller det nukleare indhold fra cytoplasmaet. I de fleste celler observeres det at nedbryde og reformere som cellecentrene og fuldføre division. I nogle alger, protozoer og svampe bryder det dog ikke under division.

Observation med lysmikroskopet viser, at den nukleare kuvert tjener som en barriere mellem kernen og cytoplasmaet. Den måde, hvorpå kernen regulerer materialestrømmen, er lige begyndt at blive undersøgt. Ultrastrukturelle studier afslører, at kernekapslen faktisk består af to membraner adskilt af et perinukleært rum 110 til 400 A ° bredt.

Den indre membran ser ud til at være i kontakt med nuklear kromatinet, som kan ses kondenseret langs dens overflade; den ydre membran er kontinuerlig med det cytoplasmatiske endoplasmatiske retikulum og observeres ofte med ribosomer bundet til dens overflade.

Forbindelsen af ​​den ydre membran med ER resulterer i en kontinuitet mellem kernen og cytoplasmaet. Denne kontinuitet er imidlertid ikke fuldstændig på grund af tilstedeværelsen af ​​den indre kernemembran, som stadig tjener som en strukturel barriere.

Kerneporer :

Da ribonukleinsyresyntese forekommer inden i kernen, medens proteinsyntese finder sted i cytoplasmaet, er det tydeligt, at stoffer skal kunne bevæge sig udadtil. Faktisk er der en strøm af materiale i begge retninger gennem atomporerne, som på trods af deres størrelse ikke er vidt åbne kanaler.

De to kernemembraner fusioneres sammen med intervaller for at danne porer ca. 600 A ° i diameter. Disse blev først set af Callan og Tomlin (1950). Det anslås at porer optager ca. 10% af atomare membranets overfladeareal, eller det totale antal porer pr. Nucleus kan variere fra 100 til 5 x ¹⁰⁷ . Disse porer fremstår som groft cirkulære eller polygonale områder.

Porerne er imidlertid ikke blot huller i den nukleare membran. Meget af åbningen er optaget af et cylindrisk eller ringlignende arrangement (ringformet ring) af moderat tynde granuler eller fibrillar materiale, der synes at være kontinuert med det indre fibrøse laminat.

Det ringformede materiale er organiseret som et pore kompleks. Ringen består af otte ringformede granulater på sin nukleare og cytoplasmatiske sideoverflade og et centralt granulat i midten. Fiber strækker sig fra det centrale granulat og ringformet materiale.

Nogle amorfe materialer danner en membran over porerne. Betydningen af ​​membraner og granulater er usikker, da de ikke synes at være universelle bestanddele af nukleare porer. Måske er de forbigående strukturer, der er til stede i visse fysiologiske tilstande og ikke i andre.

Fiber Lamina:

De mange cellers nukleare membraner viser et ekstra lag kaldet fibrøst lamina. Det er imod det indre aspekt af den indre kernemembran, der vender mod det indre af kernen. Den består af fine filamenter bestående af proteiner. Sandsynligvis giver de mekanisk forstærkning til kernemembraner.

Ifølge nogle arbejdstagere påvirker fibrøse laminer udvekslingen af ​​materialer mellem kerne og cytoplasma. Graden af ​​udvikling af fibrøse laminer varierer meget i forskellige slags celler. I pattedyrsceller er det tyndt men højt udviklet i Amoeba og visse andre hvirvelløse dyr. I Amoeba har den en honeycomb-lignende konfiguration og er 1000 til 1500 A ° i tykkelse.

Permeabilitet af kernekapslen :

Flere forsøg tyder på, at porekomplekserne kan være midlertidige eller permanente åbninger i nuklearhylsteret. Ved at injicere kolloidale guldpartikler, der varierede i størrelse fra 2, 5 til 17 nm, ind i amoebes cytoplasma, blev det konstateret, at de med diametre op til 8, 5 nm hurtigt kom ind i kernen.

Partikler med diametre på 8, 9 til 10, 6 nm trængte langsommere, og de større kom slet ikke ind. Disse resultater viser, at åbningerne er mindre end porestørrelsen vil indikere. Bevis er opnået med disse teknikker, hvilket tyder på, at porerne er veje til udveksling af makromolekyler. Annuli kan regulere udvekslingen i forhold til størrelsen og muligvis til den kemiske natur af det penetrerende stof.

Det er vigtigt at overveje at kernekapslens permeabilitet ikke er fast, men varierer i forskellige celletyper og inden for en given celle i det mindste i løbet af delingscyklussen. Sådanne forskelle skyldes ændringer i karakteren af ​​ringformet materiale (Feldher, 1971).

Tilstedeværelsen af ​​porer i den nukleare kuvert bør korreleres med nogle af de elektrokemiske egenskaber i denne struktur, som kan undersøges med line mikroelektroder.

To typer af nukleare kuverter er blevet anerkendt med denne teknik. Når gigantiske celler fra spytkirtlen hos Drosophila penetreres med en mikroelektrode, er der en abrupt ændring i potentialet ved plasmamembranen (-12 mV); Så når mikroelektroden kommer ind i kernen, er der et andet fald i negativt potentiale ved nuklearmembranen (-13 mV).

Disse resultater tyder på, at kernekapslen måske er en diffusionsbarriere for ioner så små som K ⁺, Na ⁺ eller Cl. I den nukleare kappe, der er til stede i occider, er der imidlertid ikke noget detekterbart potentiale, hvilket indikerer et frit udveksling af ioner mellem kernen og cytoplasmaet.

Mekanismen, hvormed passage af disse stoffer opnås, er ukendt. Cytokemiske undersøgelser har imidlertid afsløret tilstedeværelsen af ​​en ATPase i porerne, der kan tilvejebringe den nødvendige energi til overførsel af makromolekyler.

Oprindelse af nuklear membran :

Den nukleare membran betragtes som en specialiseret cytoplasmatisk struktur stammende fra det cytoplasmatiske membran system. Under telophase dannes det ved ophobning af vesikler af endoplasmatisk retikulum omkring kromosomgruppen, som senere smelter til dannelse af en komplet membran.

Der er grundlæggende to teorier om, hvordan den nukleare konvolut rekonstitueres efter telofase, enten parret lameller syntetiserer de novo på de steder, hvor kromosomer og cytoplasma er i kontakt med hinanden (Jones 1960) eller dele af det allerede foreliggende endoplasmatiske retikulum adjoin telofasekernen og fusionere for at danne den nukleare kuvert.

I sprængspermatocytter, for eksempel, er de 0, 5'-vesikler, som dannes på overfladen af ​​kromosomerne, skelnelige fra vesiklerne i det endoplasmatiske retikulum (Bahr, 1959, 61). De arrangerer gradvist sig selv for at ligge parallelt med overfladen af ​​kernen og derefter flette sammen for at danne en kontinuerlig nuklear kuvert.

2. Nuclear Sap:

En ufarvet eller let acidofil masse, "karyolymph" eller "nucleosap" fylder fuldstændigt det nukleare rum, hvor de andre komponenter findes. Det var Claude, der i 1943 udfældede atomkæden ved hjælp af histologisk fixativ og farvet med syrefarvestoffer. I æg og i større celler (f.eks. Acetabularia) er nuklear sap klart synlig. Ifølge Stick (1951, 58) giver den positiv cytokemisk test for RNA, protein inklusive SH-grupper og glycoproteiner.

Mange metaboliske veje er også blevet demonstreret i nuklear sap, som ligner cytoplasma. Disse omfatter glycolyse, hexose monophosphat shunt, citronsyre cyklus osv. Hexosmonophosphat shunt er vigtigt, da det forsyner kernen med pentose. Endvidere syntetiseres NAD ⁺ i kernen, som er coenzymet af talrige dehydrogenaser. Karakteristiske enzymer af kernen er DNA og RNA-polymeraser.

Kemisk sammensætning af kerner:

Følgende kemiske komponenter er blevet analyseret ud fra det isolerede nukleare materiale:

(i) Nukleoproteiner

(a) Nucleo-protamin

(b) Nucleo-histoner

(c) Ikke-histoner eller sure proteiner.

(ii) nukleinsyrer.

(iii) enzymer.

(iv) lipider.

(i) Nuceoproteiner:

Bortset fra nukleinsyrer er den anden vigtige bestanddel af cellekernen proteinkomponenterne. Kromosomerne af planter og dyreceller i modsætning til det genetiske materiale af bakterier består af DNA forbundet med proteiner. I kæmpe polygene kromosomer er protein blevet fundet i bandet og integandområderne af genaktivitet.

Protein er forbundet med de udvidede sløjfer af lampebørstkromosomer. Nukleoler indeholder høje proportioner af protein, og der er naturligvis proteiner til stede i nukleinsap eller nukleoplasma og i forbindelse med lipider i nukleare membraner.

Proteindelen af ​​kernen er bestemt meget kompleks og har flere komponenter. Af disse er de mest kendte to stærkt basale og enkle proteiner: protaminerne og historierne. Ud over disse er der sure proteiner, de såkaldte non-histon-proteiner og enzymer er også til stede.

(a) Protamin eller Nucleo-protamin:

Det var Miescher, der opdagede protaminen i laksesæd. Disse er simple basiske proteiner med en meget lav molekylvægt. Disse er meget rige på basisk aminosyre arginin og findes i spermatozoer af nogle fisk og er tæt bundet til DNA ved saltbinding.

Da protaminerne er mindre end histoner, hvilket betyder, at kromosomerne og kernerne kan pakkes ind i et mindre rum, hvilket tillader større mobilitet af sædcellerne. Generelt består de af ca. 28 argininpolypeptider med en total længde på 100 Å og indeholder 19 argininer og 8 eller 9 ikke-basiske aminosyrer. Under udvikling er der en progressiv udskiftning af histonerne med protamin. Dette kan skyldes den højere affinitet af protamin for DNA.

(b) Nucleo-hostoner :

Histoner blev opdaget i gåse erythrocytter af Kossel, og snart blev der fundet i tymus kirtel af Lilientfeld. Histoner er også blevet fundet i visse plantecellekerner, især hvede og cedertødfødte fra Mirsky.

Nukleoproteinerne er også basiske proteiner med en molekylvægt på ca. 12000. Udover ca. 13% arginin indeholder histoner andre basiske rester, herunder lysin og histidin. Flere histoner med forskellig sammensætning er blevet isoleret, og tre typer er blevet karakteriseret.

(i) Meget lysinrig.

(ii) arginin rig.

(iii) Og lidt lysinrik.

Disse er heterogene og består af flere komponenter. Histoner findes i alle kerner af højere organismer, selv om de er blevet lidt undersøgt i planter. De, der findes i planter, ligner dog de histoner, der findes hos hvirveldyr.

Histons hovedfunktion er tilskyndelsen til at virke som kromosomal "lim", som binder sammen de genetiske enheder af DNA. Det er også kendt, at DNA alene, og at proteiner (hovedsageligt histoner) i nukleo-proteinkomplekset, kan delvist beskytte DNA mod strålingsskader.

Beviser viser nu imidlertid, at den meget vigtige rolle, som histoner spiller, ligger i at repræsentere cellers genetiske aktivitet. Stedman og Stednian foreslog i 1950, at histoner interagerer med DNA på en bestemt måde og forhindrer det i at virke som en tamplate for RNA-syntese og dermed forhindre overførsel af genetisk information til cytoplasma.

(c) Ikke-histoner eller sure proteiner :

Kemisk analyse af isolerede nuceli og chromatin tråde førte til demonstration af en anden type protein, der generelt kaldes non-histon-protein. Dette protein indeholder tryptophan og har sure egenskaber.

En anden ikke-histon-fraktion er blevet identificeret fra isolerede chromatin-tråde. Den uopløselige rest fremgår under mikroskopet som spiraltråder, som opretholder karakteristika for interfasekromosomerne. Fra et kemisk synspunkt er det meget interessant, at disse resterende kromosomer indeholder mere ribonukleinsyre (RNA) end DNA.

Den betydelige mængde ikke-histon-proteiner, der er tilstede i en metabolisk aktiv cellekontrast, markant med sammensætningen af ​​spermatozonen, hvilket er meget mindre aktiv.

(ii) Nukleinsyrer:

Nukleinsyrer, der er af to typer: Ribonucleinsyre (RNA) og Deoxyribonukleinsyre (DNA) er blevet observeret i cellens nukleare område.

(iii) Nukleare enzymer:

En række enzymer er blevet fundet i de isolerede germinale vesikler af frøococytter af Brachet og Dupsiva. Deres faktiske koncentration er svær at fastslå på grund af den nukleare membrans høje permeabilitet, og enzymer er også tilbøjelige til at lække ud af de isolerede germinale vesikler under deres isolering.

Ifølge nylige undersøgelser falder de nukleare enzymer i to klasser. Nogle har en generel fordeling, hvor som andre findes fortrinsvis i visse væv. I den første gruppe findes kun nogle enzymer relateret til nukleosidmetabolismen, såsom adenosindiaminase, nukleosidphosphorylase og guanase i høj koncentration.

Andre enzymer som esteraser er til stede i varierende koncentration. Endnu andre, såsom alkalisk phosphatase, nukleotidphosphataser og β-glucoronidase er enten tilstede i lav koncentration eller mangler helt. Af de specielle enzymer synes katalase og arginase at være koncentreret i nogle kerner, men mangler i andre.

(iv) Nukleære lipider:

Lipidindholdet i kernen er blevet undersøgt i isolerede kerner. For nylig er det blevet rapporteret, at lipoproteinkomplekset i kerner fra oxsmilt og kylling erythrocytter er ca. 10% lipid, hvilket giver positive tests for phospholipider og cholesterol.

3. Nucleolus:

Kernen indeholder et stort, sfærisk og acidofilt tæt granulat kendt som nucleolus. Nukleolerne blev opdaget af Fontona i 1781. Det var veletableret i det 19. århundrede, at størrelsen af ​​nucleolus er relateret til den syntetiske aktivitet af cellen.

Derfor er cellen med små eller ingen syntetiske aktiviteter, f.eks. Sædceller, blastomerer, muskelceller osv., Fundet at indeholde mindre eller ingen nukleoler, medens de oocytter, neuroner og sekretoriske celler, som syntetiserer proteinerne eller andre stoffer, indeholder forholdsvis store nukleoler.

Antallet af nukleolerne i kernen afhænger af arten og antallet af kromosomer. Antallet af nukleolerne i kernen i cellerne kan være en, to eller fire. Nukleolus position i kernen er excentrisk.

Fin struktur af Nucleolus :

Hvad angår nukleolernes fine struktur, er det blevet rapporteret af Estable og Sotelo (1955), at de er dannet af to dele-et trådformet nucleolonema og en parsamorpha. Nukleolonemet siges at opdele og fordeles ligeligt i datter mitosen, og det betragtes som en permanent struktur, som fortsætter gennem mitosis i forbindelse med kromosomet.

Det menes at den trådformede del af nukleolerne indeholder DNA, mens parsamorpha delvist består af RNA. Pars amorpha gennemgår den karakteristiske cyklus af dannelse ved telophase og forsvinden ved profase.

Indførelsen af ​​nye indlejrede medier og teknikker muliggjorde en bedre analyse af den nukleolare organisation.

Således kan fire hovedkomponenter genkendes:

1. En fibrillar del ca. 50A ° i diameter og op til 300-400 A ° lang (Marrinozzi, 1963). I nogle tilfælde kan disse fibriller ses som en dobbeltstrenget struktur (Terzakis, 1965). Disse strukturer blev også beskrevet som rørformede elementer med en diameter på 15 A0.

2. En granulær del bestående af tætte granuler med en diameter på mellem 150-200 °, mere eller mindre talrige langs og mellem trådene i det fibrillære netværk (Marrinozzi, 1963).

3. Et amorft område med lavt elektrondensitet, fundet i nogle nucleoi (Terzakis, 1965) fremstillet af protein.

4. Det nukleolære associerede kromatin beliggende omkring nukleolus og ofte har intra-nukleolære komponenter synes at være konstant i hvirveldyrsceller, men deres respektive mængder eller mængder kan variere.

Kemi :

Cytokemiske undersøgelser viser, at 5 til 10 procent af nukleolus er RNA; resten er proteinet. De vigtigste proteinkomponenter er phosphoproteiner. Nej hans toner er blevet fundet i isolerede nukleoler.

Der er tegn på tilstedeværelsen af ​​orthophosphat, som kan tjene som en forløber for RNA-fosforet. Lidt er kendt om nukleolus enzymindhold. Tilstedeværelsen af ​​syrephosphatase, nukleosidphosphorylase og NAD ⁺ syntetiserende enzymer er imidlertid vist. RNA-methylase er også blevet lokaliseret i nukleolus af visse celler.

DNA'et er fraværende. Nucleolus kan være omgivet af en ring af Feulgen-positiv kromatin, som faktisk repræsenterer de kromatoseriske kromosomer.

Biogenese af Nucleolus eller Nucleolar Cycle:

Nukleolus som en organiseret krop mangler kontinuitet. Den forsvinder ved begyndelsen af ​​celledeling (profase) og ses igen ved celledeling i telofasestadiet.

En nukleolus dannes ved en bestemt region af en eller flere kromosomer af et haploid sæt af kromosomer. Sådanne kromosomer er kendt som nukleolære kromosomer.

Størstedelen af ​​diploide arter besidder to nukleolære kromosomer i hver diploid eller somatisk celle. Men i mennesker kromosomer nummerering 13, 14, 15, 21 og 22 deltage i dannelsen af ​​nucleolus.

Den specifikke region af disse kromosomer, der er aktive i nukleolær dannelse, er kendt som nukleolær organiserer-nukleolær zone. Meget ofte men ikke altid er det præget af sekundær indsnævring. Den nukleolære organisator bærer gener for 18S og 28S ribosomalt RNA.

Den sekundære indsnævring med nukleolarorganisereren er morfologisk forskellig fra anden sekundær indsnævring. I pachytenstadiet af Zea mays er et mørkt farvet nukleolarorganiserende legeme forbundet med den nukleolare zone.

Typer af nukleoler :

På basis af fordelingen af ​​ribonukleoproteingranuler og fibriller kan der skelnes mellem tre typer nukleoler (Wilson).

1. Nuclcoli med nucleolonemas, som findes i de fleste celler kaldet plasmosomer.

2. Kompakte nukleoler uden nucleolonemas, som er blevet beskrevet i spytkirtlen af ​​sciurid og i protozoan, Tetrahymena pyriformis. I disse nukleoler fordeles ribonukleoproteingranulerne og fibrillerne ensartet.

3. Ringformede nukleoler med ribouncleoproteingranuler og fibriller, der kun er til stede i det perifere område (perifer naleolonem) er blevet rapporteret i endotelceller, glatte muskelceller og lymfosarkomceller. I disse nukleoler består den centrale region stort set af chromatin.

Funktioner:

(i) RNA-produktion :

Nucleolus er en af ​​de mest aktive steder af RNA-syntese. Det producerer ca. 70-90 procent af cellulært RNA i mange celler. Det er kilden til ribosomalt RNA (rRNA). Kromatinet i nukleolus indeholder gener eller ribosomalt DNA (rDNA) til kodning af ribosomalt RNA.

Fibrillerne repræsenterer oprindelsen af ​​ribosomalt RNA og granulerne næste trin. Granulerne er til gengæld forstadierne af ribosomer. Nucleolus fremstiller således ribosomale precursorer, snarere end hele ribosomer.

Chromation → Fibriller → Granuler → Ribosomer

(Indeholdende DNA) (indeholdende RNA) (indeholdende RNA).

Nukleolus kan også producere nogle typer messenger-RNA (mRNA) og mindst en type lavmolekylært Wight-RNA.

(ii) Proteinsyntese :

Maggio (1960) og andre har antydet, at proteinsyntese finder sted i nucleolus. Hvis dette er sandt, produceres de ribosomale proteiner i nukleoluset. Andre undersøgelser antyder imidlertid, at ribosomale proteiner er syntetiseret i cytoplasmaet.

(iii) ribosomdannelse :

I eukaryoter indeholder genet, der koder for RNA, en kæde på mindst 100 til 1000 gentagende kopier af DNA. Dette DNA udgives i form af loops fra den kromosomale fiber. DNA-sløjferne er forbundet med proteiner til dannelse af nucleoli.

DNA'et tjener som en skabelon for 45S rRNA. Halvdelen af ​​45S rRNA nedbrydes til dannelse af 28S og 18S rRNA. Den anden halvdel nedbrydes yderligere til nukleotidniveau. Indenfor nukleolen kombinerer 28S rRNA med proteiner fremstillet i cytoplasma til dannelse af den 60S ribosomale underenhed. 18S rRNA associerer også med proteiner til dannelse af 40S subunit af ribosomet.

4. Chromatin Network :

Kromatinet fremstår som trådlignende, spiret og langstrakt struktur. Disse farves med basiske farvestoffer som Feulgens plet, acetocarmin mv. Derfor kaldes disse som kromatinfibre eller kromatinsubstans (Gr., Kromfarve, soma = krop).

Disse er synlige under interfase-scenen. Under celledeling bliver de tykke båndlignende strukturer kendt som kromosomer.

Betydningen af ​​kernen:

Hammerlings eksperiment:

J. Hammerling, en tysk biolog, viste eksperimentelt betydningen af ​​kernen. Hvis et fragment indeholdende kernen er skåret fra Acetabularia af en art, karakteriseret ved en given morfologi, vil fragmentet regenerere en hel celle af den pågældende art.

Denne regenerative evne tillader eksperimenter af typen illustreret i figur 8.6, hvori kerne af en art kombineres med cytoplasma fra forskellige arter. Hammerling gennemførte visse forsøg ved hjælp af to arter af en grøn alga, Acetabularia. De to arter, nemlig A. crenulated og A, Middelhavet, der anvendes i dette forsøg, adskiller sig i form af deres hætter. I A. crenulata har hætten løst stråler, i A. mediterranea findes en paraplylignende hue.

Kernen i begge arter ligger i rhizoid i bunden af ​​stilken. Hvis kappen er afskåret, vil den udvikle sig igen, og dens form vil være af den originale type. Men hvis man efter at have fjernet kappen er podet på en art på rhizoid (indeholdende kernen) af de andre arter, vil kappens form blive bestemt af kernen og ikke ved stjæle. Hvis kernen tilhører A. crenulata, vil form af cap være af crenulatatypen. Hvis kernen kommer fra A. mediterranea, vil cap være af middelhavstype.

Når begge kerner er til stede, vil form af hætte være mellemliggende. Konklusionen trukket fra sådanne eksperimenter er, at kernen producerer materiale, som kommer ind i cytoplasmaet og deltager i styringen af ​​cellevækst og cellemorfologi.

Det afgørende fund er, at de regenererede cellers morfologi næsten bliver som den af ​​de arter, hvorfra kernen er taget. I hybridfragmenterne med kernen fra en art og størstedelen af ​​cytoplasmaet fra de andre arter fortsætter gammelt cytoplasmatisk materiale i et stykke tid og kan påvirke celleformen. Til sidst er dette imidlertid udtømt og erstattet af nyproduceret materiale fra kernen.