Nyttige noter om muskelvæv af menneskekroppen

Her er dine noter om menneskets kropsvæv!

Muskler er primært designet til bevægelser, som er karakteristiske udadvendte kendetegn ved dyrelivet. En af de grundlæggende egenskaber ved dyrecelle er kontraktilitet, og dette er udviklet i højspecialiseret form i muskelvævet. Ordet muskel er afledt af den latinske muskulus, hvilket betyder en lille mus (mus). Dette skyldes sandsynligvis, at visse muskler har fancied lighed med mus og sener repræsenterer deres haler.

Image Courtesy: upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/10/Lateral_head_anatomy.jpg

Hos hvirveldyr er musklerne af tre sorter-stribet eller frivilligt, ustripet eller ufrivilligt og hjerte.

Stribede muskler er krydsstrimmede i udseende under mikroskopet, der leveres af cerebro-spinal nerver og kontrolleres normalt frivilligt. Derfor betegnes de som frivillige. Men begrebet er ikke helt tilfredsstillende. Musklerne i pharynx og membranen er stribet i struktur, men deres handlinger er ikke strengt under frivillig kontrol; Stribede muskler kaldes også skelet- eller somatiske muskler på grund af deres vedhæftninger til skeletvæv. Disse muskler samarbejder med stor hastighed, men er trættere lettere. Frivillige muskler tjener til at justere organismen med sit ydre miljø.

Ustrimmede muskler udviser ikke krydsstrimmel og er strukturelt den enkleste type kontraktilvæv. De reagerer langsomt på en stimulus og er i stand til vedvarende sammentrækning. De ikke-strippede muskler, der også kaldes glatte eller viscerale muskler, er ufrivillige, fordi de leveres af autonome nerver og ikke er under direkte kontrol af vilje. De giver det indre miljø med motivkraft til fordøjelse, cirkulation, sekretion og udskillelse.

Statusen af hjertemuskler er mellemliggende mellem skelet og glatte muskler. Kardiale muskler er krydsstrimmede, men reguleres af autonome nerver. De er specialiserede til at tilvejebringe hjerteets indre rytmiske kontraktilitet.

Alle muskler i kroppen er udviklet fra mesoderm, undtagen arrectores pilorum, iris muskler og myo-epithelial celler af spyt, sved og lacrimal kirtler, der er derviedfrom ectoderm.

Frivillig muskel

Frivillige muskler udgør omkring 42% af den samlede kropsvægt. De virker på ledd, der producerer bevægelser. Kun 20% af energien frigøres under bevægelser udtrykkes som arbejde, og resten bruges til at producere varme. Når kropstemperaturen falder under normal, bliver der forsøgt at generere mere varme ved den hurtige muskelkontraktion, der er kendt som rystende. De frivillige muskler kan sammenlignes med højhastighedsmotorer, der er i stand til at udvikle stor kraft, som kun virker i moderate perioder med intervaller til rehabilitering.

DELE af en frivillig muskel-lt præsenterer to dele, kødfulde og fibrøse (figur 7-1)

Den kødfulde del af muskelen er kontraktil, meget vaskulær med højere metabolisk hastighed og kan ikke modstå tryk eller friktion. Den fibrøse del kan være tilbøjelig eller aponeurotisk. Senerne er ikke-elastiske, mindre vaskulære og modstandsdygtige overfor friktion. Når en muskel presser på ubøjelig struktur, er den kødfulde del erstattet af sener. Hvis en senne udsættes for friktion, er en bursa eller synovial kappe indlagt.

Senefunktioner:

(a) Det koncentrerer muskeltrækningen på indsætningsstedene.

(b) Det er uhyre stærkt, så en senne, hvis tværsnitsareal er 1 cm, kan understøtte en vægt på 9.700 til 18.000 lbs,

(d) Når en senge udsættes for pludselig og utilsigtet trækkraft ved indføringsenden, kan knoglen blive brudt uden brydning af senen. Dette viser enorm latent kraft i en senet.

(e) Ved det myotendinøse kryds er muskelfibre tilstødende, men ikke sammenhængende med senfibrene. Bindevævskonstruktionen af en muskel (endo- og perimysium) er kontinuerlig med den lignende ramme af senen. Arrangementet af muskler ved den myotendinøse krydsning ligner "davens hale" udseende (figur 7-2).

Oprindelse og indsættelse:

Hver ende er en muskel fastgjort af bindevæv til en knogle eller brusk eller til en hvilken som helst anden struktur. Når en muskel kontraherer, forbliver sædvanligvis en af dens ender fast, og den anden ende bevæger sig. Ved konventionen kaldes den faste ende oprindelsen og den bevægelige ene indsættelsen.

I en lem kaldes den distale fastgørelse af musklen normalt indsættelsen, fordi de distale dele er mere bevægelige. Men for meget stress bør ikke gives til oprindelse og indsætninger, da anatomisk indsættelse i nogle muskler forbliver fast, og oprindelsen bevæger sig.

Typer af indsættelse af muskler:

(1) Nogle muskler indsættes nær den proximale ende af en knogle tæt på en ledd [Fig. 7-3 (a)]. Dette øger bevægelsesomfanget, men handlingsmulighederne er mindre. Eksempel-Biceps brachii, Psoas major

(2) Nogle indsættes i retning af den distale ende af knoglen væk fra leddet [Fig. 7-3 (b)]. Her er handlingsmulighederne mere, men rækkevidden af bevægelser er mindre. Eksempel-Brachioradialis.

(3) Sommetider er en muskel indsat i midten af en knogleaksel. Eksempel-Coraco-brachialis, pronator teres.

Klassificering af frivillige muskler:

(A) Ifølge farven - Musklerne er af to typer, rød og hvid. Farven afhænger af kapillær denstitet og mængden af myo-hæmoglobin i muskelcellernes sarkoplasma. I rød muskel er myo-hæmo- globin mere rigelig. Røde og hvide muskler frembyder nogle forskelle (se tabellen):

(B) Ifølge muskelfibers retning: musklerne kan være parallelle, pennate, spiral og cruciate in type.

Parallelle muskler (fig. 7-4):

Muskelfibrene er parallelle med træklinjen. Fibrene er lange, men deres tal er relativt få.

Funktioner:

(a) Omfanget af bevægelsen er mere i denne type muskler på grund af øget længde af fibrene.

(b) Den samlede kraft af sammentrækning er mindre på grund af færre antal fibre. Parallelle muskler kan opdeles i følgende undertyper:

(i) Remmuskel, eksempel: Sartorius, Rectus abdominis.

(ii) Kvadratmuskel, eksempel: Quadratus lumborum.

(iii) Fusiform muskel, eksempel: Biceps brachii.

Pennate Muscle:

De kødfulde fibre er skråt til træklinien. Fibrene er korte, og et større antal af dem kan rummes. Pennate muskler præsenterer følgende undertyper:

(1) Unipennate [Fig. 7-5 (a)] - Alle kødfulde fibre hælder i den ene side af senen, som er dannet langs en muskelmargin. Dette giver udseendet af halvdelen af fjer.

Eksempler: Flexor pollicis longus, extensor digitorum longus, peroneus tertius.

(2) bipennat [fig. 7-5 (b)] - Senen er dannet i muskelens centrale akse og muskelfibrene hælder ind i de to sider af den centrale sone som en hel fjer.

Eksempler: Rectus femoris, dorsal interossei af hånd og fod.

(3) Multipennat [Fig. 7-5 (c)] - En række bipennater ligger ved siden af hinanden i et plan.

Eksempler: Akromiale fibre af deltoid.

(4) Cricumpennate (Figur 7-5 (d)] - Muskelen er cylindrisk, inden for hvilken en central sene fremkommer. Skrå muskelfibre konvergerer ind i den centrale sone fra alle sider.

Eksempel: Tibialis anterior.

Funktioner af pennatmuskel:

(a) Bevegelsesomfanget er formindsket på grund af muskelfibrens korthed og trækets skrå retning. Kraften af muskelhandling er løst i to komponentkræfter; den ene virker i træklinjen og den anden i rette vinkel med den.

(b) Den samlede kraft af sammentrækning er forøget på grund af større antal muskelfibre.

Spiral muskel:

Nogle muskler er snoet i arrangementer tæt på deres indsættelse. For eksempel indsættes pecoralis majoren i den laterale læbe af bicipital rille i bilaminær U-formet måde. Det klavikulære hoved af pectoralis major danner den forreste lamina, og det sternokostale hoved er snoet fra den nedre kant af U for at danne den bageste lamina.

Sådanne spiralarrangementer bringer muskelens proximale og distale fastgørelser i samme plan. I supinator muskel giver spiralforløbet rotationsbevægelse til radius.

Kors Muskel:

Masseter- og sternocleido-mastoidmusklerne tilhører denne kategori, fordi deres muskelfibre er arrangeret i overfladiske og dybe planer, der krydser som 'X'. Overfladiske fibre af masseter styres nedad og bagud fra den zygomatiske bue til mandibular ramus, mens dybe fibre styres nedad og fremad. Overfladiske fibre hæver og strækker mandiblen, og de dybe fibre elaverer og trækker mandiblen tilbage. Når begge sæt fibre samler sig samtidigt, finder kun højde sted.

I et simpelt led er et ben mere mobil end den anden knogle. En muskel, mens den virker på en mobil knogle, udøver en kraft, som ifølge vektoranalyse kan løses i tokomponentkræfter vinkelret på hinanden - en svingkomponent, som har tendens til at frembringe vinkelbevægelse af leddet, og en shuntkomponent (trans -artikulære), som har tendens til at tegne knoglen langs akslen mod leddet og komprimerer de ledende overflader [Fig. 7-6 (a)].

Når svingkomponenten er kraftigere, kaldes muskelen spurtmuskel. På den anden side, i nærvær af kraftig shunt-komponent, betegnes muskelen som shuntmuskel. I en spurtmuskel er fast fastgørelse længere væk fra leddet, og den mobile vedhæftning ligger tæt på leddet [fig. 7-6 (b)]. Til sidst producerer svingkomponenten spurt af vinkelbevægelse og shunt-komponenten, selvom den er svag, holder artiklens overflade i kontakt med leddet.

Når vinkelbevægelsen overstiger 90 °, har shuntkomponenten, som virker langs akslen på den mobile knogle, tilbøjelig til at distrahere benet væk fra leddet. Brachialis er et eksempel på spurtmuskel, der virker ved albueforbindelsen.

I en shuntmuskel ligger den faste vedhæftning tæt på leddet [fig. 7-6 (c)]. Gennem bevægelsen af shuntmuskel holder den komprimerede trans-artikulære kraft artikulærfladen af mobilbenet i kontakt med leddet. Brachio-radialis er et eksempel på shuntmuskel, der virker ved albueforbindelsen.

En spurtmuskel tilvejebringer acceleration af bevægelse af en led, mens en shuntmuskel tilvejebringer stabiliserende centripetalkraft på leddet. Mac Conaill (1978) foreslår en partitionsforhold, som er symboliseret af P. Hvis afstanden mellem en akses akse og den funktionelle oprindelse af en muskel, der forårsager sving, er kendt, sig c, og at mellem den samme fælles akse og funktionel indsættelse af en muskel skal have en værdi, q, så p = ^c / _q, [Fig. 7-6 (d)]. Når P> 1, så hører musklen til 'spurt' type, mens muskelen i omvendt tilstand kaldes 'shunt' type.

Nogle observationer:

(1) Total kraft af en muskel er summen af de kræfter, der udøves af dets individuelle fibre. Det er direkte proportional med antallet af muskelfibre.

(2) Bevægelsesfrekvens er direkte proportional med muskelfibrens længde.

(3) Kraft og bevægelseshastighed er relateret til afstanden mellem handlingspunktet og akselens bevægelsesakse. Kraft er mere, når afstanden er mere. På den anden side er hastigheden mere, når afstanden er mindre.

Kontraktion af muskler:

Når en muskel kontraherer for at producere en bevægelse, bringes ikke alle muskelfibre nødvendigvis sammen i sammentrækningen samtidig. Ved mere kraftig indsats er det større antal fibre involveret. Men sammentrækningen af en hvilken som helst individuel fiber er altid maksimal og adlyder al eller ingen lov.

Ved sammentrækning forkortes den kødfulde del af en muskel med ca. 50 til 55 procent af hvilelængden. Hvis bevægelsesområdet for en muskel er kendt, kan man beregne længden af den kødfulde del af parallelmuskel. Muskelens overskudslængde omdannes til en sene.

En muskel kan ikke indgå i mindre end en bestemt minimumslængde. Dette er kendt som aktiv insufficiens. Ved passiv insufficiens kan en muskel ikke strækkes ud over en vis længde uden skade

Muskelhandlinger:

En række bevægelser giver en handling. For at producere bevægelse er følgende muskelgrupper involveret:

(a) Prime mover,

b) antagonister

c) fikseringsmuskler,

(d) Synergister.

Prime Mover:

Det er en muskel eller en gruppe af muskler, som direkte giver den ønskede bevægelse. Nogle gange virker tyngdekraften som føreren. Når en føreren af en bevægelse hjælper modsat bevægelse ved aktiv forlængelse mod tyngdekraften, er den kendt som paradoksal handling. Deltoid er en abductor af skulderleddet. Det hjælper i adduction under sænkning af en vægt fra vandret position. Den kontraherede deltoid kontrollerer adduktion ved forlængelse mod tyngdekraften.

antagonister:

The.se muskler modsætter sig den ønskede bevægelse. De hjælper føreren med aktiv afslapning for at udføre glat handling. Dette skyldes 'lov af gensidig innervation' og reguleres af rygmarven via strækrefleksen.

Nogle gange samler de primære bevægere og antagonister samtidig. Dette reguleres af hjernebarken.

Fixation Muskler:

Disse er en gruppe af muskler, som stabiliserer de proximale led i en lem for at tillade bevægelser i de distale samlinger af føreren.

synergister:

De er specielle fikseringsmuskler. Når en muskel krydser to eller flere led, forhindrer synergisterne uønsket bevægelse ved mellemledene.

Under flexion af fingrene ved sammentrækning af underarmens lange flexor-muskler holdes håndleddet fastgjort ved sammentrækningen af ekstensorerne. Derfor virker extensorer af håndleddet som synergister under fingersbøjning.

Knogler og muskler som kropssystemer:

Knoglerne og leddene, som musklerne virker på, fungerer som løftestænger for at opnå kropsbevægelse.

For at forstå flere typer spjæld, er der følgende betingelser: -

(1) Fulcrum (F) er det punkt eller den linje, som armen løfter, og i kroppen er den forsynet med en ledd.

(2) Indsats (E) repræsenterer den kraft, der kræves for at bevæge armen og er det punkt, hvor musklen indsætter på knoglen for at udøve dens kontraktile kraft.

(3) Modstand (R) er den vægt, muskelkontraktion skal overvinde og anses normalt for at være koncentreret i et lille område på armen.

Leveringsklasser (figur 7-7 a, b, c):

Tre klasser af håndtag er anerkendt som følger:

Førsteklasses løftestang besidder spidsen, der ligger mellem indsatsen og modstanden. I kroppen findes få førsteklasses løftestænger, fordi en sådan håndtag ville kræve fremspring på en knogle på begge sider af leddet. Oleanranprocessen i ulna modtager bindingen af triceps muskel, og når underarmen forlænges, ligger humero-ulnar leddet mellem triceps kontraktionens indsats og den resistente dannet af underarmen og hånden. Således har tricepsen, der virker for at forlænge underarmen, tilrådighedsstillelsen af første klasse arm.

Andet klasse løftestang har drejeknappen i den ene ende, og modstanden går ind mellem vinkel og indsats. Stigende på tæerne er et eksempel på en anden klasse arm. Indsats påføres på hælen, fodens kugle danner svinget, og kropsvægten koncentreret ved toppen af den tværgående bue udgør modstanden.

Tredje klasse løftestang har drejeknappen ved eller tæt på den ene ende, og indsatsen går ind mellem mellemrum og modstand. Det er den mest almindelige type arm i kroppen. Den biceps brachii, hvis senet er indsat til den radiale tuberosity, i bøjning af underarmen ved albue leddet er et tydeligt eksempel på tredje klasse arm.

Struktur af frivillig muskel:

Frivillig muskel består af talrige cylindriske fibre, der holdes sammen i en matrix af bindevæv. Muskelfibrene varierer i bredde fra 10 μm til 100 μm og i længde fra 1 mm til 5 cm. Maksimum længde af fibrene op til 35 cm er isoleret fra sartorius muskelen. Muskelfibre er som regel ikke forgrenede. Forgrening foregår dog i tungenes muskler.

Cytologi (figur 7-8):

Hver muskel er en individuel muskelcelle og består af følgende dele:

1. Sarcolemma

2. Sarcoplasma

3. Nuclei

4. Myofibriller

5. Myofilamenter

6. Mitokondrier

7. Sarcoplasmisk retikulum

8. Paraplasma

sarcolemma:

Det er cellemembranen i muskelfibre, gennemsigtig, homogen og ca. 75A tyk. Membranen består af ydre og indre proteinlag og mellemliggende lipidlag. Sarcolemma besidder bemærkelsesværdige elektriske egenskaber.

Det opretholder en højere koncentration af natrium- og chloridioner uden for fiberen og en højere koncentration af kaliumioner inde i fiberen. Nettoresultatet af denne ionbalance er en potentiel forskel på ca. 70 millivolt mellem indersiden og ydersiden af en hvilemuskelfibre. Når en nerveimpuls når motorens nerveafslutning af en muskelfiber, afskaffes den potentielle forskel. Denne depolarisation skrider hurtigt langs sarcolemma, og muskelfiber kontrakter.

Sarcoplasm:

Det er den semifluide, ikke-kontraktile cytoplasma, hvori andre bestanddele er indlejret.

kerner:

Kernerne er multiple, ovale i form og perifer i distribution under sarcolemma. De er placeret langs muskelfiberens akse. Så mange som flere hundrede kerner kan være til stede i en enkelt fiber. Derfor er hver muskelcelle en multinukleeret celle med perifere kerner. I embryonet forekommer kernerne midt i fiberen. Senere skubbes kernerne til periferien, ellers ville de afbryde kontinuiteten af muskelfiberens kontraktile mekanisme.

Centralt placerede kerner er til stede i intra-jusalfibrene af muskelspindlen hos pattedyr og i musklerne hos lavere hvirveldyr.

Myofibriller (fig. 7-8, 7-9):

Disse er kontraktile, ikke-forgrenede paralleltråde placeret langs den lange akse af hele længden af muskelfiberen. Myofibriller kan være ensartet fordelt, eller de kan arrangeres i grupper, der danner polygonal Cohneim 's område, som nu anses for at være genstand for fremstilling.

Under polariseret mikroskop præsenterer hver myofibril langs dens længde alternativt mørkt A-band (anisotropisk) og lys I-bånd (isotropisk). Længden af hvert bånd er omtrent ens. Det mørke bånd er stærkt birefringent og betegnes derfor anisotropisk. Lysbåndet ændres ikke efter polariseret lys og kaldes isotropisk bånd. Disse bånd i de tilstødende myofibriller er rettet tværgående, hvilket giver muskelfiberen et krydsstrimmet udseende.

Hvert I-band præsenterer i midten en mørk tværgående linje kendt som Z-disk eller Krause's membran. Segmentet af myofibril mellem to på hinanden følgende Z-diske er kendt som sarkomeren, som er kontraktilapparatet omkring 2-5 pm lang i hvilemuskel. Sarcomere forkortes under sammentrækning af muskel fiber. I midten af hvert А-band er der et klart område kendt som H-band (Hensen's band).

Midt på H-bandet præsenterer en tynd mørk linje kendt som M-line, hvor de tykke myosinfilamenter, der optager А-båndet (se senere), er koblet sammen på tværs. Hovedproteinet af M-line er kreatinkinase, som katalyserer overførslen af en phosphatgruppe fra phococreatin til ADP; Dette giver forsyningen med ATP nødvendig for muskelkontraktion.

Myofilamenter [Fig. 7-10 (A), (B)]:

Hver myofibril er sammensat af langsgående orienterede proteinfilamenter, der er kendt som myofilamenter. Disse proteinfilamenter er de ultimative kontraktile elementer af striated muskel. Elektronmikroskop afslører, at hver sarkomerer præsenterer hovedsageligt to typer proteinfibre, tykke og tynde, som ligger parallelt med myofibrils længdeakse i et symmetrisk mønster.

Tynde filamenter er sammensat af acetin, tropomyosin og troponin, mens tykke filamenter primært består af myosin. Myosin og actin tilsammen præsenterer 55% af de samlede proteiner af striated muskel [Fig. 7-10 (a), (b)].

De tykke myosinfilamenter optager kun A-båndet i den centrale del af sarkomeren; de er kl. 18.00 og 15 nm brede. Hvert tråd er fortykket i M-line under sammentrækning. Hvert myosinfilament præsenterer et antal knapper som laterale fremspring myosinhovedene, som er parret og knytter sig til aktinfilamenterne under muskelkontraktion (se senere). De parrede hoveder er rettet lidt væk fra M-linjen.

De tynde actinfilamenter løber mellem og parallelt med myosinfilamenterne og har den ene ende fastgjort til Z-diske. Actin filamenter er 1 pm lange og 8 nm brede. Derfor er dele af virkningsfilamenter begrænset i I-båndet, og en del strækker sig ind i den perifere del af A-båndet. I den perifere overlapningszone af A-båndet er hver myosinfilament forbundet til seks actinfilamenter ved lateral fremspring i sekskantet måde. Hver actinfilamenter er imidlertid omgivet af tre myosinfilamenter [fig. 7-10 ©]

Når en myofibril kontraherer, glider actinfilamenter indad imellem de tilstødende arrays af myosinfilamenter ved en proces med successiv sammenkobling og genforbindelse mellem myosin- og actinmolekylerne. Som følge heraf forkortes I-båndet gradvis og forsvinder, H-båndet udslettes og Z-diske ligger på hver side af A-båndet.

Proteiner af tykke filamenter:

Hvert myosinfilament indeholder et estimeret 274 myosinmolekyler. Hvert myosinmolekyle består af seks polypeptidkæder - to tunge kæder og fire lette kæder. [Fig. 7-II (a), (b)].

De С-terminale dele af to myosin-tunge kæder snoet sammen langs en del af deres længde for at danne den stanglignende hale af myosinmolekylet. De resterende dele i figur 7-11 (a) den anden ende af hver tunge kæde foldes separat for at danne hovedets fremspring, der har både actin-bindende og AT-Pase aktiviteter.

Når myosinmolekylerne samles for at danne tykke filamenter, danner halerne ryggen i filamentet og hovedene rager udad som krydsbroerne. De to hoveder af et myosinmolekyle har et fleksibelt fastgørelsespunkt mellem hovederne og halen, hvor hvert hoved kan både svinge og rotere. Dette punkt med hovedhaleforbindelsen opdeler myosinmolekylet i to delfragmenter: lys meromyosin (LMM), der repræsenterer det meste af halen og tungt meromyosin (HMM), der repræsenterer resten af halen og de to kugleformede

hoveder.

De to par kemisk adskilte lette kæder er forbundet med hvert myosinhoved. De formidler Ca ²⁺ -følsom regulering af myosins ATPase-aktivitet.

Proteiner af tynde filamenter [Fig. 7- 12 (a), (b)]:

Actin:

Det er til stede som filamentøse actin (F-actin) polymerer, som hver består af to tråde af globulære (G-actin) monomerer snoet rundt hinanden i en dobbelt spiralformet formation. Hver G-actin-monomer indeholder et bindingssted for myosin.

Under polymerisation af G-actin til dannelse af F-actin binder de tilbage til fronten (С-terminalen for en aminosyre binder til N-terminalen for den næste aminosyre); dette medfører skelnenes polaritet til en filament. På hver side af Z-disken snor de spiralformede tråde af forankringsaktinfilamenterne i modsat retning, hvilket gør Z-disken noget zigzag i kontur. Protein-α (alfa) actinin, en vigtig komponent i Z-disk, antages at forankre aktinfilamenterne til denne region og binder tilstødende sarkomerer sammen, hvorved myofibrillerne registreres.

tropomyosin:

Hvert tropomyosinfilament er et langt tyndt molekyle omkring 40 nm i længden og består af to polypeptidkæder, der er anbragt i a-spiralformet spiral. Disse filamenter løber over de 7 actinmonomerer langs de yderste kanter af rillerne mellem de to snoede actinstrenger og præsenterer en lille overlapning med det næste tropomyosinmolekyle.

troponin:

Det er et kompleks af tre underenheder med en samlet længde på 27 nm. Underenhederne er: Troponin-1, troponin-C og troponin-T, troponin-I inhiberer actin-myosin-interaktionen; troponin-C binder calciumion; troponin-T er stærkt knyttet til et bestemt sted på hvert tropomyosinmolekyle.

Arrangementerne er således, at for hver 7 actinunderenheder er der et molekyle, hver af tropomyosin og troponin. Disse molekyler virker som regulerende proteiner til kontrol af muskelkontraktion. (Se figur 7-12 (a), (b)].

Mitokondrier:

De er også kendt som sarkosomer og ligger i rækker mellem myofibrillerne. Mitokondrier giver energi til arbejdet med muskelfibre.

Sarcoplasmisk retikulum (figur 7-13 (A), (B)]:

Dette er et glat overfladebehandlet endoplasmatisk retikulum, der omgiver myofibrillerne. Retikulumet består af to slags membranstrukturer, som kommer i kontakt med hinanden. Den første type er kendt som Centro tubule, og den anden består af komplekse sammenhængende membranstrukturer.

Hver myofibril er omgivet af et system af cirkulære og forgreningsrør, der er afledt som rørformede in-vækst fra sarcolemma. Tubulens lumen åbner på overfladen af sarcolemma. Systemet med Centro tubuli er i virkeligheden en fortsættelse af sarcolemma. I amfibie striated muskel strækker T-rørene på hver Z-disk. I pattedyrstrimmede muskler omgiver to T-tubuli hver sarcomere af hver myofibril ved forbindelsen mellem A og I-bånd.

Tubulerne formidler bølgerne af depolarisation fra sarcolemma til hver sarkomerer, og bølgerne spredes tværs over fiberen.

Et system med komplekse membranstrukturer [Fig. 7-13 (a)]:

Dette system består af tre sammenkoblede strukturer - terminal cisterna, langsgående kanaler og H-båndsække.

Terminal cisterna omgiver hver sarcomere over krydset af A og I-bånd og er omgivet eksternt af centrotubuli. Cisterna indeholder granulært materiale, der er rigeligt med calciumioner. [Fig. 7-12 (a) & 12 (b)].

De langsgående kanaler, der også er kendt som sarkotubuli, ligger over A-båndet og danner et slags netværk, der forbinder terminal-cisterna med H-båndsække.

H-båndsækkene er placeret i midten

af sarkomeren modsat niveauet af H-båndet. To terminale cisterna i hver sarkomer ved krydset af A og I-bånd, og de apposed-T-tubuli omkring cisterna udgør et kompleks af tre membranøse strukturer kendt som muskeltriad.

Funktioner af sarkoplasmisk retikulum [Fig. 7- 14]:

(a) Under afslapning danner kombinationen af troponin og tropomyosinmolekyler en låsemekanisme, der forhindrer actinmolekyler i at interagere med myosinhoveder på de tilstødende tykke filamenter.

(b) Når bølgen af depolarisation strækker sig langs T-rørene, stimuleres terminalcisterna af sarkoplasmisk retikulum for at frigive calciumionerne. Calciumioner binder til Ca ^{+ 2-} bindingsstederne på troponin og inducerer en konformationel ændring. Dette får tropomyosin til at rulle dybere ind i rillen dannet af de to spiralstrenger af actinmonomerer. Som følge heraf lindres den steriske blok, og dette tillader fuldstændig aktin-myosin interaktion. Under sammentrækning forbinder myosinhovederne serielt og kobler derefter fra actinmolekyler langs de tynde filamenter, hvorved de tynde filamenter bevæges langs de tykke.

(c) Energien af muskelkontraktion er afledt af ATP, som binder myosinhovederne og udvikler høj affinitet for actin. De diffuserede calciumioner aktiverer myosinhovedets ATP-as, som hurtigt hydrolyserer ATP for at afbryde myosinhoveder fra actinmolekyler i rækkefølge indtil aktinfilamenterne udsletter H-båndsækken.

(d) Herefter genindfører calciumioner H-båndsækken i retikulumet ved pumpning, og yderligere spaltning af ATP arresteres.

Da generation af ATP ophører efter døden forbliver actin og myosin fast i en fast position, og denne tilstand af muskel er kendt som rigor mortis, som vedvarer i flere timer efter døden, indtil autolyse sættes ind.

Paraplasmiske Granuler:

Nogle muskelfibre er rige på glykogen, lipider og fedt. Det antages, at glycogen giver klar kilde til kalorier.

Organisering af skeletmuskler:

(1) Endomysium-lt er en delikat kappe af bindevæv, der dækker hver muskel fiber udenfor sarcolemma.

(2) Perimysium-Muskelfibrene grupperes sammen i fasciculi, og hver fasciculus er dækket af en bindevævskappe kendt som perimysiet.

(3) Epimysium-Hele musklerne er dækket af et kappe af bindevæv kendt som epimysium.

Histogenese af stribede muskelfibre (figur 7-15):

De fleste skeletmuskler udvikles fra myotomerne af paraxial mesoderm. I den femte uge med embryonal liv bliver myotomens celler spindelformede og er kendt som myoblaster. Hver myoblast præsenterer en enkelt kerne og underkastes gentagen mitose med en hurtig hastighed. Senere samles myoblasterne til ende for at danne myotuber, som er lange, smalle tubuli indeholdende en enkelt række af talrige kerner i midten.

I myotuberne vises krydsstrimmel i løbet af den anden måned ved de lineære aflejringer af proteingranuler i cytoplasmaen, som til sidst smelter til dannelse af myofibriller. I begyndelsen er myofibrillerne placeret inden for periferien af myotubes, og kerner indtager central position. Med stigningen i antallet af myofibriller skubbes kernerne til periferien, og myotuberne omdannes til muskelfibre.

Nogle mononucleerede satellitceller findes mellem basalmembranen og plasmamembranen i muskelfiber. Selvom myotubernes kerner ikke opdeles, undergår satellitcellerne mitose og efterfølgende indarbejder med myotuberne, der øger antallet af kerner. Således opfører satellitceller som myoblaster.

Efter ca. fire eller fem måneders udvikling modtager individuel muskelmasse fuld kvote af muskelfibre, og derefter spoler ikke muskelfibre. Efterfølgende øges musklerne i størrelse men ikke i antal ved væksten af individuelle fibre.

Vækst og regenerering:

At være højt specialiseret regenerer ikke skelets muskler ved celledeling under normale forhold. Hvis en del af en muskelfiber ødelægges, er en regenerering imidlertid mulig. Hos lavere hvirveldyr er potentialet for regenerering meget større. Hypertrofi af musklerne efter træning skyldes stigning i størrelse (ikke i antal) af de enkelte fibre.

Vaskulær forsyning af frivillige muskler:

Hovedarterier og nerver af en skeletmuskel indtræder normalt sammen i neurovaskulær hilus. Inden for muskelens substans ramper arterierne i epimysium og perimysium, grene i arterioler og afgiver kapillærer, der bæres af det delikate endomysium.

Hver muskel fiber er ledsaget af et sæt parallelle kapillærer, som afgiver sidegrener vinkelret på fiberen. Frivillige muskler leveres af rige kapillære plexus. En kvadrat cm af muskelen er forsynet med ca. 8 meter lang kapillær seng.

Injektionsmetoder for arterierne:

(a) Sommetider indtræder arterierne i den ene ende af musklen. Eksempel. Gastrocnemius.

(b) I nogle muskler, f.eks. Biceps brachii, gennembler arterien midten af musklen.

Lymfeforsyning:

Lymfekarrene i skelets muskler er hovedsageligt begrænset til epimysium og perimysium. Lymphatics er, howerver, fraværende i endomysium i modsætning til hjertemuskel.

Nervetilførsel af frivillige muskler:

Nerve til en skeletmuskulatur er en blandet nerve, der består af 60% motorfibre og 40% sensoriske fibre.

Motorforsyning (fig. 7-18):

(a) Tykt myelinerede a-neuroner (alpha) leverer ekstrafusive fibre af musklen, som frembringer bevægelser.

(b) Tynt myelinerede eleverne neuroner (gamma) leverer polarområderne af muskelspindens intrafusalfibre til opretholdelse af muskeltonen.

Sensoriske nerver:

(1) Nogle fibre overfører smertefulde fornemmelser fra frie nerveender omkring muskelfibrene.

(2) Few fibres arise from the lamellated corpuscles in the connective tissue.

(3) Annulo-spiral and flower spray endings of the muscle spindle-These are stretch receptors and regulate muscle tone (Fig. 7-18).

Motor Point:

It is the point of entry of the nerve trunk which usually enters the deep surface of a muscle. Electrical stimualtion of the muscle is most effective at the motor point.

Motor Unit:

The number of muscle fibres in a voluntary muscle supplied by a single motor neuron, is known as the motor unit. The motor units may be large or small.

Large Motor Unit:

In this case, a single motor neuron supplies about 100 to 200 muscle fibres. A bulky muscle with fewer large motor units can perform gross movements.

Small Motor Unit:

It means that a single neuron supplies only about 5 to 10 muscle fibres. It follows, therefore, that a muscle with numerous small motor units is capable of delicate and precise action. Muscles of thumb and eye-ball possess small motor units.

Neuro Muscular Junction (Fig. 7-16):

The terminal axons of a motor nerve reach the individual fibres of a skeletal muscle as special endings which may be of two types- motor end plate or 'en plaque' terminals and trail endings or 'en grappe' terminals. The motor end plate is found in a fast muscle having phasic contraction and appears as a disc-like expansion near the middle of the muscle fibre. The trail endings appear in slow muscle for tonic contraction and are manifested by clusters of grape-like expansions along the muscle fibre. In both types, the principles are same because the neuro-muscular junction is a synapse between a nerve cell and a muscle cell.

The motor end plate consists of localised collection of granular sarcoplasm known as the sole which may project from the surface beneath the sarcolemma (Fig. 7-16). The sole contains a number of large nuclei and numerous mitochondria and the sarcolemma presents little depresssions known an junctional folds or gutters. The approaching axon of a motor nerve loses its myelin sheath and divides into a number of terminal branches which occupy in troughs or gutters of sole. The axoplasm of the nerve terminal and sarcoplasm of the sole are not directly continuous. The relationship between them is one of surface contact between axolemma and sarcolemma, separted by an interval of about 200A to 300A which contains amorphous materials derived from the basement membrane and cell coat of both axon and muscle.

Endoneurium of the nerve is continuous with endomysium of the muscle. Sometimes, the teloglia cells derived from Schwann cells extend along the nerve terminals and cover the troughs like a lid. Along the troughs the sarcolemma presents a series of parallel folds in a palisade manner. These are known as subneural apparatus which is rich in cholinesterase. The axoplasm of the nerve terminals contains mitochondria and numerous electron lucid presy- naptic vesicles which convey acetylcholine.

During conduction of nerve impulse, acetylcholine is liberated at the end plate and acts as chemical transmitter of the impulse.

Mechanism of Neuro-Muscular Transmission:

(a) Presynaptic .vesicles of the nerve terminals contain acetylcholine which is released from the axoplasm, when the vesicles fuse with the axolemmal membrane. Calcium ion promotes the release of acetylcholine, and magnesium antagonises it.

(b) Acetylcholine diffuses speedily across the small gap between axolemma and sarcolemma of the motor end plate, and combines with the specialised receptors at the postsynaptic sarcolemmal membrane.

Som resultat heraf øges permeabiliteten af sarcolemma til forskellige ioner, især til natrium og kalium. Når membranpermeabiliteten stiger, falder membranpotentialet, således at potentialforskellen på ca. -70 millivolt mellem de indre og ydre overflader af sarcolemma af en hvilemuskelfibre afskaffes. Bølgen af depolarisation skrider hurtigt langs sarcolemma, når Z-skiverne af de enkelte sarkomerer ved hjælp af centrotubuli og sarkoplasmisk retikulum og muskelfiberkontrakterne.

En drug tubo-curarine forhindrer kombinationen af acetylcholin med en specialiseret receptor i motorens endeplade ved substratkonkurrence og blokerer den neuromuskulære transmission. Høj koncentration af mælkesyre under langvarig muskuløs motion kan medføre træthed på grund af delvis blokering i neuromuskulær transmission.

(c) Endelig ødelægges acetylcholin ved specifik enzymcholinesterase, som er rig på sub-neurale apparater og opdeler acetylcholin i cholin og eddikesyre. Cholin hjælper syntese af mere acetylcholin.

Neuro-Muscular Spindles (Fig. 7-17):

Disse er spindelformede indkapslede, specialiserede sensoriske receptororganer, som er anbragt i længderetningen mellem fasciculi af ekstrafusionsfibre af frivillig muskel. Muskel spindler er bekymret for maintenace af muskel tone, og de findes i de fleste af
skelets muskler generelt i nærheden af de myo tendense kryds. Spindlerne fungerer som stretchreceptorer, og små muskler i hånd og fod er udstyret med flere spindler.

Hver spindel er i gennemsnit ca. 2 mm til 4 mm. lang og består af en fibrøs kapsel, som indeholder ca. 2 til 14 intra-fusionsmuskelfibre.

De intrafusal fibre er af to typer, nuklearpose og. nukleare kædefibre. Begge typer fibre besidder ikke-kontraktile ækvatoriale regioner uden striber og kontraktile striberede polare områder. Tallene af de to typer fibre er imidlertid variable i forskellige spindler. Kerneposefibrene er længere og større end den anden type og nutidige udvidelser i ækvatorialområderne kendt som nukleare poser, som indeholder samlinger af adskillige kerner. Desuden strækker de perifere ender af sådanne fibre sig ud over spindelens kapsel og er fastgjort til perimysiet af de ekstrafuserende fibre eller til den tilstødende sene.

De nukleare kædefibre er kortere og smalere, indeholdt i spindelkapslen, og deres ækvatorielle regioner indeholder en kæde af kerner i enkelt række. De polære ender af sådanne fibre er fæstnet til kapslen eller til skederne af nukleare posenfibre. Kernefodens fibre er blottet for M-linjer og kontragerer langsomt, mens nukleare kædefibre besidder M-linjer og udviser hurtigere træk. De individuelle intrafusive fibre er indhyllet af inderste aksiale kapper, og intervallet mellem den ydre spindelkapsel og de indvendige kappe er således optaget af lymfe, som er rig på hyaluronsyre.

De intrafusalfibre er inderveret af sensoriske og motoriske nerver. De sensoriske nerve terminaler er af to sorter, annulo-spiral (primære) slutninger og blomstersprøjt (sekundære) slutninger. Den annulo-spirale ende omgiver de ækvatorielle områder af både nuklearpose og nukleare kædefibre og er afledt af tykt myelinerede gruppe IA-afferente fibre.

Blomstersprayendene vikler kun nukleare kædefibre og fordeles på en eller begge sider ud over ækvatorielle områder; Sådanne afslutninger tilhører gruppe II afferente fibre. Begge sorter af sensoriske slutninger virker som stræk receptorer; Receptorerne stimuleres, når intrafusionsfibrene passivt strækkes under afslapning af de ekstra fuserende fibre i hele muskelen (da intrafusionsfibre ligger parallelt med de ekstrafuserende fibre) eller når polarområderne af intrafusal fibre kontrakter aktivt. Stregreceptorerne reagerer muligvis mere effektivt, når de passivt strækkes.

Motorfibrene, der også er kendt som fusimotoriske fibre, forsyner polarregionerne med intrafusionsmuskler, og de er hovedsageligt afledt af de ubearbejdede neuroner i den fremre grå kolonne i rygmarven. De y-efferente neuroner er af to typer, y1 og y2. Fibrene af γ1 ophører som pladeslutninger nær enderne af intrafusale fibre, og de af γ2-neuroner danner sporendinger tæt på de kerneområder. Nogle gange leverer collaterals fra de β-efferente neuroner ud over ekstrafusionsfibre de ekstreme poler af intrafusal-fibre som pladesender. De fusimotoriske fibre frembringer, når de stimuleres, sammentrækning af polarområderne, og til sidst stimuleres strækreceptorerne i ækvatoriale regioner. Funktionelt er der to typer fusimotoriske fibre, dynamiske og statiske.

De dynamiske fusimotoriske fibre leverer typen "nuklearpose" af intrafusal muskler og er optaget af overvågning af position og hastighedssenserne i en hurtigt skiftende muskel. De statiske fusimotoriske fibre forsyner de 'nukleare kæde'-fibre og registrerer de ovennævnte ændringer under langsom tilpasning af muskler. Nylige beviser tyder på, at gamma neuronerne overvåger omfanget af muskelkontraktion gennem gamma-reflekssløjfen og tegner en sammenligning mellem den påtænkte bevægelse og den faktiske bevægelse.

Muskeltonen (fig. 7-18):

Det betyder en delvis tilstand af sammentrækning af en muskel for at opretholde en konstant muskellængde, når en kraft påføres for at forlænge musklen. Derfor er en muskel ikke helt afslappet selv i hvilende tilstand. Muskeltonen opretholdes af monosynaptisk refleksbue, som er kendt som stretchrefleks.

Regulering af muskeltonen:

(a) Når de ekstrafusiske fibre af hele musklen er afslappet, strækkes ækvatoriale områder af muskelspindlernes intrafusionsfibre, og derpå stimuleres de ringformede spiral- og blomstersprøjtninger. De afledte impulser, der således produceres, når rygmarven ved hjælp af pseudo-unipolære celler i dorsalrotganglierne og etablerer monosynaptiske relæer med a-neuronerne i de forreste hornceller. A-neuronerne på deres side brænder på de ekstra-fuserende fibre og opretholder en konstant muskel længde. Det følger derfor, at muskeltonen øges i ro og mindskes under muskelaktiviteten.

(b) På stimulering af de yderste hornceller fra de fremre hornceller underkastes polarområderne af spindelens intrafusalfibre uafhængige sammentrækninger, og ækvatoriale regioner strækkes. En monosynaptisk strækreflex indgår således, og de ekstrafusiske fibre bringes i sammentrækning ved stimulering af a-neuroner.

Y-neuronernes aktiviteter reguleres af det ekstrapyramidale system, specielt ved de reticulospinale kanaler, der overfører facilitatoriske eller hæmmende fibre.

Orbeli Fænomen:

Striated muskler som membranen leveres af både somatiske og sympatiske nerver. Den sidstnævnte ud over blodkar, leverer striated muskler. Det foreslås, at stimuleringen af de sympatiske nerver forsinker træthed i en muskel, som er tvunget til at blive kontrakt ved gentagen affyring af den somatiske motorens nerve.

Motor Re-Uddannelse:

Nogle gange er muskeltransplantation ansat hos mennesker for at overvinde en lammelse. Ved forlængelse af håndleddet er flexor sener fastgjort til håndens dorsum for at tage plads til lammet. Ved korrekt muskelreuducation er personen i stand til at producere forlængelse af håndleddet med de transponerede muskler, nogle gange med beundringsværdig nøjagtighed. Dette kan forklares ved, at rygmarven har det neurale mønster for individuelle muskler eller muskelgruppe, mens hjernebarken kun er berørt af bevægelserne og ikke med individuelle muskler, som påvirker dem.

Synovial Bursa og Tendon Sheaths:

En bursa er en lukket sak fyldt med smørevæske og ligner størrelse og form af en mønt. Det ligner synovial membran i struktur og er differentieret fra fibro-er-olar væv. Når en sen glider over en knogle eller en ligament, synes bursa at mindske friktionen og tillade fri bevægelighed. Bursae er mere udbredt omkring synoviale led, og kommunikerer nogle gange med fælles hulrum ved at gennembore den fibrøse kapsel. En bursa er påkrævet, når en sen eller ben oplever friktion kun på en overflade.

Typer af Bursae:

(a) Sub-tendinous Bursa:

Det går ind mellem sener og knogler, sener og ledbånd eller mellem to tilstødende sener. De fleste af bursae af lemmerne tilhører denne type.

(b) Articular bursa:

Det underkaster funktionen af en ledd. Bursaen, som går ind mellem aksens huler og atlasets tværgående ligament er et eksempel på denne variation.

(c) Subkutan bursa:

Det ser ud mellem huden og en benagtig fremtrædelse. Eksempel-Sub-kutan infra-patellar bursa (housemaid's bursa).

Tendon Synovial Sheath (figur 7-19): AAAA:

Når en senge passerer gennem en osseo-fibrøs kanal, er den omsluttet af en bilaminar-tumbul-bursa, der er kendt som den synoviale kappe. Det ydre eller parietale lag af kappen linjer osseo-fiberkanalen, og det indre eller viscerale lag dækker senen. Begge lag er kontinuerlige med hinanden i deres ekstremiteter. Desuden er de to lag kontinuerlige langs senens lange akse, der danner en synovial fold kendt som mesotendonet, som giver blodkar til senen. Refleksionen af mesotendon finder sted langs overfladen, som mindst udsættes for tryk. For at øge bevægelsesområdet for senen forsvinder undertiden mesotendonet i det meste af sin udstrækning og er repræsenteret ved tråde kendt som vincula tendinum.

Vinculae er til stede i bøjlerne i cifrene. Det er ikke usædvanligt at finde mere at en sener investeret af en enkelt synovial skede.

De krav, der er ansvarlige for synoviale skeder, er sådanne, at senen skal underkastes friktion på to eller flere overflader. For at lette smøringen strækker synoviale hylstre ca. 1 cm. på hver side af friktionsstederne.

Udviklingsmæssigt, når en sen vokser i et udifferentieret bindevæv, er mesenkymcellerne arrangeret på en koncentrisk måde omkring den. Senere adskilles disse celler for at danne et hulrum af synovialskede, der er foret med mesothelium.

Ustripet eller ufrivillig muskel:

Ustripte eller almindelige muskler er bredt fordelt i kroppen og opretholder den normale fysiologiske ligevægt ved at tilvejebringe drivkraft til fordøjelse, cirkulation, sekretion og udskillelse. De er til stede i væggene af hul rørformet og sårformet indvolde, kanter af eksokrine kirtler, blodkar, tracheobronchialtræ, i stroma af faste organer, iris og ciliary legeme, i arrectores pilorum og svedkirtler i huden.

Udvikling:

Ustripede muskler er udviklet fra splanchnisk mesoderm, bortset fra musklerne i iris og arrectores pilorum af huden, der er ektopodermal oprindelse.

Struktur (figur 7-20):

Muskelfibre består af langstrakte spindelformede celler med en central oval kerne, idet gennemsnitslængden er 40 μm til 80 μm. Cytoplasma indeholder myofibrillerne, der er langsgående striated, men tværsnitserne er iøjnefaldende af deres fravær. Mitokondrier er til stede mellem myofibrillerne, og hver myofibril indeholder langsgående dispositioner af aktinfilamenter. Det er omstridt om tilstedeværelsen af de tykkere myosinfilamenter i de glatte muskler. Nogle arbejdstagere observerede mindre molekyler af myosinfilamenter efter anvendelse af specielle fixativer, som muligvis tyder på tværbinding mellem actin og myosinfilamenter.

Arrangementer af ufrivillig muskel:

I hul indvolde er de ikke-strimmede muskler arrangeret i ark eller lag, som holdes sammen af areolært væv. Tilsætningen af fibrene er organiseret i overensstemmelse med indviklingsfunktionen, og følgende arrangementer kan observeres:

(a) Blodkarrene kræver hyppig ændring af størrelsen af lumen for at justere blodstrømmen ved indsnævring eller dilatation af beholdervæggen. Derfor er muskelfibrene i deres vægge overvejende cirkulært anbragt.

(b) For at fremdrive indholdet kun langs den rørformede indvolde i en retning, skelnes musklerne primært i to lag, langsgående og cirkulære. Denne form for nedadgående bevægelser langs rørene er kendt som peristaltik, som typisk ses i hele længden af fordøjelseskanalen i urinledninger og livmoderrør. Den cirkulære muskel komprimerer røret for at forhindre tilbagestrømningen, mens den langsgående muskel forkorter og dilaterer røret distalt til sammenklemningen for at rumme det fremadrettede indhold.

Peristaltisk mekanisme i tarmen (figur 7-21):

De tynde muskler i tyndtarmen er arrangeret i yderste langsgående og indre cirkulære lag. Under peristaltikken strækker sig en bølge af indsnævring, der er forårsaget af sammentrækning af cirkulær muskel, nedad langs tarmen og går forud for dilatation. Carey har observeret, at både langsgående og cirkulære muskler i tyndtarmen gennemgår noget spiralbane i venstreorienteret helikoidform.

Den cirkulære muskel danner en tæt spiral og gør en komplet drejning inden for en afstand på 0, 5 til 1 mm. Den langsgående muskel er imidlertid anbragt i en åben spiral, der gør en fuld drejning på hver 50 cm. Når bølgerne af sammentrækning fra et bestemt punkt strækker sig langs begge lag af muskler, sammentrækker den langsgående muskel over en længere afstand i en given tid end den af cirkulære muskler.

Den langsgående muskel forkorter og dilaterer røret, mens cirkulær muskel konstrierer tarmene. Det viser derfor, at hver bølge af indsnævring skal foregå af en bølge af dilatation. Udvidelsen af tarmen inducerer en strækreflex ved at fordele den tætte spiral af cirkulær muskel, således at efterfølgende bølger af indsnævring effektivt kan strække sig distalt.

(c) I saccular indvold, hvor bevægelser er komplicerede, fordeles musklerne uregelmæssigt i tre dårligt definerede lag. Musklerne i livmoderen er arrangeret i ydre langsgående, midterste cirkulære og indre retikulære lag; hvert lag beskæftiger sig med separate funktioner. Den langsgående muskel hjælper evakuere livmoderindholdet specielt ved ophør af graviditet; den cirkulære muskel bevarer produkterne fra befrugtning indtil den fulde periode er nået, hvorimod retikulært lag af muskel komprimerer blodkarrene og hjælper i hæmostase under separationen af efter fødslen eller i blødningsfasen af menstruationscyklussen.

Nerveforsyning af den ikke-strippede muskel:

De ikke-stribede muskler leveres af begge vinger i det autonome nervesystem, sympatisk og para-sympatisk; den ene er beregnet til sammentrækning og den anden til afslapning af musklerne. Begge systemer indeholder motoriske og sensoriske komponenter. Nervefibrene danner plexuser, som ofte opfanges af ganglionceller, og når endelig muskelcellerne som post-ganglioniske og ikke-myelinerede fibre. Det er værd at bemærke, at ustrimmede muskler bevarer automatisk og spontan sammentrækning, selv når de er afbrudt fra deres nerveforsyning.

I denne forbindelse fortjener tarmens innervation en særlig omtale. Tarmens nerveforsyning består af to dele, ekstruderende og iboende (figur 7-22).

Den extrinsiske nerve omfatter vagale og sympatiske fibre. De vagale fibre efter at have kommet ind i tarmvæggen, gør synaptiske krydsninger med ganglioncellerne i Meissner og Auerbachs plexuser. De sympatiske fibre er post-ganglioniske neuroner med oprindelse i den koe-liacale ganglion og indtræder ikke i synaptisk sammenføjning med cellen af disse plexuser, men afslutter direkte på glatte muskelceller og på væggene i blodkarrene.

Den egentlige nerve består af Auerbachs og Meissners plexuser; Den førstnævnte er placeret mellem cirkulære og langsgående lag af muskler, og sidstnævnte ligger i tarmens submucøse lag. Hver plexus består af grupper af nerveceller og bundter af nervefibre. Nervecellerne virker som postganglioniske neuroner kun for vagale fibre. Dette netværk af den egentlige nerve er ansvarlig for tarmkanalens spontane bevægelser, selv efter at den extrinsiske nerveforsyning er blevet skåret. Men tarmens bevægelser ophører, hvis de egentlige plexuser afbrydes ved anvendelse af nikotin.

Auerbachs plexus regulerer retningen af de peristaltiske bølger af sammentrækning. Nogle myndigheder hævder at intrinsic plexuser repræsenterer komplette refleksbuer. Axelerne i ganglioncellerne opdeles i to grene. En gren modtager sensoriske stimuli fra tarmslimhinden og overfører impulsen til den anden gren uden at passere gennem cellelegemet. Impulsen derpå når musklerne, blodkarrene og tarmkirtlerne og producerer motoraktiver. Den extrinsic nerveforsyning regulerer den indre neuromuskulære mekanisme, der bestemmer bevægelserne i fordøjelsessystemet.

For nylig er det observeret, at cellegrupperne i neuronerne i Meissner's plexuser virker som bipolære sensoriske neuroner; deres indre fibre overfører følelsen af distension fra slimhinden, og ydre fibre gør synapiske relæer med to sæt motorneuroner i Auerbachs plexuser. Et sæt (mest almindelige) contsists af cholinerge fibre, som ved stimulering øger peristalsen og sekretoriske aktiviteter af kirtlerne. Det andet sæt involverer de peptidergiske neuroner, som ved stimulering hæmmer peristaltiske og sekretoriske aktiviteter ved at frigive ATP-lignende stoffer.

Overførsel af spændingsbølgerne:

Ifølge transmissionen af excitation klassificeres de ustripede muskler i to funktinale grupper -multi-enhed type og enkelt enhed type.

Multi-enhedstypen findes i muskelbeklædningen af vas-deferenserne. I denne type er glatmuskelfibrene helt adskilt fra hinanden, og der er en nerveender for hver muskelcelle. Ved ankomsten af nerveimpuls samles alle muskelfibre i et givet område samtidigt.

Enhedstype, også kendt som visceral type, findes i tarmen. Nerveimpulsen, der kommer til en muskelcelle, ledes hurtigt fra denne celle til andre, så de alle kommer sammen mere eller mindre samtidigt. Væksten af excitation overføres ved mekanisk træk fra celle til celle gennem den fusionerede cellemembran eller intercellulære protoplasmiske broer.

Vækst og regenerering:

Normalt spredes ustripede muskler ikke ved mitose. Den fysiologiske hypertrofi af livmodernes muskler under graviditeten skyldes udvidelsen af individuelle fibre, selv om nogle myndigheder hævder, at nogle få celler øges i antal (hyperplasi) ved mitose fra udifferentierede mesenkymale celler.

Myo-epithelceller:

Disse er spindelformede epithelceller med kontraktile egenskaber. Myoepithelialcellerne er udviklet fra ectoderm og findes i lacrimal, spytkirtlen, sved og brystkirtler. Cellerne er sandwitched mellem kælderen membran og overfladen epithelium af kirtlerne acia. Elektronmikroskop viser tilstedeværelsen af actinfilamenter i myoepithelialcellerne; adskillige desmosomer forbinder disse celler med de tilstødende vævsceller.

Hjerte muskel

Struktur:

Hjertemuskel eller myokardium er kun begrænset til hjertet og rødderne af store skibe fastgjort til hjertet.

Hver muskelfiber udviser krydsstriberinger, centralt anbragte kerner, interkalierede skiver og hyppige sidegrener, der danner tværbindinger med de tilstødende fibre [Fig. 7-23 (a)]. Kryds striber er mindre adskilte end frivillige muskler. Disse egenskaber, som findes under lysmikroskop, viser, at hjertemusklen danner et uafbrudt syncytium uden nogen klar cellevæg.

Men ved hjælp af elektronmikroskop er det nu fastslået, at hver hjertemuskelfibre består af et antal korte cylindriske celler, som er sammenføjet ende til ende, og tilvejebringer sidegrener for at forbinde med de tilstødende fibre. Hver muskelcelle har en fin sarcolemma og indeholder sædvanligvis en central kerne. Sarkoplasmen indeholder myofibriler undtagen omkring kernen, Golgi-apparatet, glykogenet, fedtdråberne og nogle pigmentgranuler.

Myofibrillerne viser А-bånd, I-bånd, H-bånd og Z-diske svarende til frivillige muskler. Disse står for krydsstrimmel af hjertemuskel. Mitokondrier er talrige mellem myofibrillerne. De fungerer som 'krafthus' af cellerne ved at forsyne ATP, som giver energi til hjertemuskulaturen. Arrangementerne af sarkoplasmisk retikulum ligner striated frivillig muskel.

Den interkalerede skive er dybt farvede tværgående bånd, som forekommer med jævne mellemrum på ca. 70 μm langs fiberens længde. Hver skive strækker sig over hele bredden
af fiberen og påvirker også sidegrenene. Diskene er mere fremtrædende i fremskredet alder. De enkelte muskelceller slutter til ende med interkalerede diske, som krydser myofibrillerne på Z-diske. I de fleste tilfælde kører skiverne som lige linjer over fibrene. Nogle gange er de arrangeret på en trinlignende måde, når Z-diske af de tilstødende myofibriller ikke er i register med hinanden. Hver skive dannes ved anvendelse af cellemembraner i muskelcellerne og elektron-tynde materialer på cytoplasmiske sider af cellemembraner [Fig. 7-23 (b)]. Cellemembranerne adskilles med et interval på ca. 20 nm.

Krydsene af de indbyrdes kalkede skiver er vigtige i forhold til overførslen af bølgen af sammentrækning under hjertesyklusen. Sandsynligvis springer ekspulsionsimpulsen fra celle til celle, der ligner en enkelt type ustripet muskel. Det mest karakteristiske træk ved hjertemusklen er hyppige sammenkoblinger ved sidegrener. Dette undertrykker det anatomiske grundlag for spredningen af sammentrækning over hele hjertet.

Derfor udgør hjertemuskeldosen ikke ægte syncytium, fordi hver muskel fiber består af ende-til-ende-forbindelse af de enkelte muskelceller. Hjertemyocytter består af fire typer-nodal, overgangsperiode, Purkinje og almindelige arbejdsmyocytter. Nodale og overgangsmyocytter er meget spændende, men ledningshastigheden er mindre; Purkinje-fibre har højere ledningshastighed, men er mindre spændende.

Gennemførelse af hjertet i hjertet (figur 7-24):

Hjertemuskel er specielt differentieret i hjertets ledende system ved aggregering af knudepunkter, overgangs- og Purkinje-fibre.

Knudefibrene er til stede i de sinu-atriale og atrioventrikulære knuder ', idet den førstnævnte fungerer som' pace maker 'af hjertet ved at regulere indre rytmiske sammentrækninger af hjertemuskler. Pace-makerens rytmicitet reguleres imidlertid af nerveimpulserne fra det autonome nervesystem. Det foreslås, at bølgen af sammentrækning er myogen snarere end neurogen i oprindelse, for i embryokardiet begynder muskelfibrene at indgå kontrakter rytmisk før nervefibre når hjertet.

Knudefibre er fusiform i form, tværsnits er mindre adskilte og de er mindre end almindelige hjertemuskelfibre. Fibrene grener voldsomt og anastomose på en plexiform måde. De er indlejret i et tæt bindevæv, som gennemtrænges med kapillærer. Periferiske ganglier i det parasympatiske system er talrige i nærheden af knuderne. Hver knude leveres af begge dele af det autonome nervesystem. Stimulering af den parasympatiske nerve mindsker hjertefrekvensen, mens sympatisk stimulering øger den.

Purkinje fibre er til stede i periferien af de sinu-atriale og atrio-ventrikulære knuder og langs terminale grene af de to fasciculi af atrio-ventrikulær bundt, som rammer subendokardielt som en plexus i ventrikulærvæggen og bliver kontinuerlig med almindelige myokardiale fibre. Disse fibre forbinder SA-knude og AV-knude med for-, mellem- og bakre internodale kanaler. Purkinje fibre er bekymret for højere hastighed af ledningen og jo større diameteren er, desto hurtigere er ledningsgraden. Strukturelt er Purkinje-fibre større, mere blege og mindre krydsstrimmede end almindelige hjertemuskelfibre. Myofibriller i hver fiber er anbragt ved periferien, og den centrale kerne er optaget af glykogen.

Impulsionen af sammentrækning begynder ved sin-atriale knudepunkt, aktiverer den atriale muskulatur og overføres derved til atrio-ventrikulærknuden gennem de internutale kanaler. Atrio-ventrikulære bundt, dets to fasciculi og Purkinje-fibre udfører impulsen fra den atrioventrikulære knude til det ventrikulære myokardium.

Sinu-Atrial Node [Fig. 7-24 (b)]:

Det blev først beskrevet af Keith og Flack i 1907. SA-node er hesteskoformet i tværsnit, beliggende i den øverste del af sulcus terminalis i højre arium og strækker sig medicinsk foran åbningen af superior vena cava. Det falder lidt efter epicardium og endokardium og måler ca. 15 mm. i længden 5 mm. i bredde og 1, 5 mm. i tykkelse.

En nodalarterie løber i længderetningen gennem knudepunktets centrum, og nodal-, overgangs- og Purkinje-fibre er arrangeret parallelt med arterien indefra. Ved knudepunktets periferi er Purkinje-fibre kontinuerlige med atrielle muskulaturer.

Atrio-ventrikulær knudepunkt:

Det blev opdaget af Tawara i 1906. AV-noden er placeret under endokardiet af højre atrium i den nedre del af det interariale septum og over åbningen af koronar sinus. Det er omkring 6 mm. i længden 3 mm. i bredde og 1 mm. i tykkelse.

AV-noden er i det væsentlige sammensat af overgangsfibre i midten og Purkinje-fibre i periferien. Pukinje-fibre er kontinuerlige med atrielle muskulaturer i den ene ende og med atrio-ventrikulær bundt i den anden ende.

Atrio-Ventricular Bundle:

Fra knuden passerer AV bunden opad i trigonum fibrosum dextrum og når den bageste kant af den membranøse del af ventrikulær septum, hvor den vender fremad under septum. Her deles bundtet i højre og venstre fasciculi, som strækker muskelseptmen og løber ned i højre og venstre ventrikel, en på hver side af septum. Endelig når fasciculi papillære muskler i ventriklerne og danner plexus af Purkinje fibre.

Den rigtige fasciculus går ind i ventriklen via septomarginal trabecula (moderatorband), mens den venstre når den venstre side af ventrikulær septum ved at gennembore den membranøse del af septum. En tynd fibrøs kappe isolerer AV-noden, AV-bundtet og Purkinje-fibre fra det tilstødende myokardium. Da AV-bundtet forhandler den normale rytmiske sekvens af atriale og ventrikulære sammentrækninger, gennemgår denne sekvens en grov forstyrrelse, når den er skadet af sygdom.

Selv om hjertemuskel udgør et tilsyneladende syncytium, er de atriale og ventrikulære muskulaturer adskilte på grund af tilstedeværelsen af hjerteets fibrøse skelet. Det ledende system er deres eneste muskulære forbindelse. Ledende system forekommer hos fugle og pattedyr, fordi de er varmblodede og homo-termiske dyr.

Hjertets fibrøse skelet (figur 7-25):

Det er det fibrøse rammearbejde i hjertet, hvori atriale og ventrikulære muskulaturer er knyttet. Skeletet består af fire fibrøse ringe ved baserne af begge ventrikler omkring lunge, aorta, højre og venstre atrio-ventrikulære åbninger. En antero-posterior septum kendt som infantibulens sener forbinder lunge- og aorta ringe. En kondenseret masse af fibrøst væv kendt som trigonum fibrosum dextrum strækker sig mellem aorta ring foran og højre og venstre atrio-ventrikulære ringe bagved. Den venstre del af dette væv er kendt som trigonum fibrosum sinistrum. I nogle dyr, såsom får, fremkommer et ben kendt som os cordis i trigonum fibrosum.

Tendon af infundibulum og trigonum fibrosum er kontinuerlige nedenfor med den membranøse del af ventrikulært septum og over med det interariale septum.

Arrangementer af hjertemuskel (fig. 7- 26):

Atrielle og ventrikulære muskulaturer er arrangeret i forskellige funktionelle sæt.

Atriale muskler:

Muskelfibre består af overfladiske og dybe lag.

De overfladiske fibre er tværgående i retning, der dækker for og tilbage af begge atria, og nogle af dem går ind i det interariale septum. Sammentrækningen af disse fibre reducerer den tværgående diameter og etablerer en synkron virkning af begge atria.

Det dybe lag er begrænset til hvert atrium og er indrettet i loopede og ringformede fibre. De sløjfede fibre er omvendt 'U' formede, og deres ender er fastgjort til atrio-ventrikulærringen. Hver løkke dækker taget, forreste og bageste vægge af atriumet. Sammentrækningen af disse fibre mindsker den lodrette diameter af atriumet og hjælper med at drive blodet i den tilsvarende ventrikel. De ringformede fibre omslutter åndernes åbninger og forhindrer tilbagesvaling af blod i venerne under atriel systolisk sammentrækning.

Ventrikulære muskler:

Muskelfibre er komplekse i arrangementer, og forskellige konti er blevet givet af forskellige arbejdstagere.

Ifølge Leibel ventrikulær muskel består af tre lag-overfladisk, mellem og dyb. De overfladiske og dybe lag er kontinuerlige tæt på hjertepunktet, efter at de har gennemgået en spiralbane. Det er bedre at overveje mellemlaget først.

Mellemlaget:

Det er det tykkeste lag af venstre ventrikel, og danner en cylinder, der giver en lavere fri margen. Ved denne margen ruller muskelfibre på sig selv. Fibrene i venstre midterste lag opstår fra venstre atrio-ventrikulær ring, fejer fremad og til højre foran venstre ventrikel og indsættes rundt om lunge- og aorta ringe og infanteriens sener. Som følge af lungeringen har kontraktionen af mellemlaget tendens til at trække venstre ventrikel frem og til højre. Dette forklarer hvorfor hjertet roterer foran og til højre under systole og skubber mod brystvæggen.

Midterlaget på højre ventrikel er ikke så tykt som venstre side. Fibrene opstår fra den venstre atrio-ventrikulære ring og opdeles i langsgående og cirkulære sæt fibre ved den bageste inter ventrikulære sulcus. De langsgående fibre passerer nedad i den inter ventrikulære septum. De cirkulære fibre omgiver højre ventrikel og forener ved de forreste inter ventrikulære sulcus med septal-fibre. Her er de sammenhængende med det midterste lag i venstre ventrikel.

Det samlede resultat af sammentrækningen af mellemlaget er at reducere tværgående diameter af begge ventrikler; reduktionen er mere udtalt i venstre ventrikel.

Det overfladiske lag:

Fibrene stammer fra skeletet i hjertet og gennemgår en spiralbane. I første omgang fejer fibrene nedad og til højre på tværs af hjernens inderste overflade. De vind om den nederste grænse og passerer mod venstre over den sternokostale overflade. På overfladen af hjertet, udgør overfladiske fibre en hvirvler omkring den nedre grænse af det cylindriske mellemlag og vender opad som fibrene i det dybe lag.

The Deep Layer:

Fibrene i det dybe lag stiger vinkelret på overfladerne og er fastgjort til de papillære muskler i begge ventrikler. Endelig får de tilknytning til hjerterets skelet gennem chordae tendinae og forskellige cusps.

Den samtidige sammentrækning af de overfladiske og dybe lag giver langsgående afkortning af ventriklerne, fordi begge lag er orienteret vinkelret på hinanden. Det er nu veletableret, at hjertet ikke er helt tomt under ventrikulær sammentrækning. Nogle resterende blodvolumen forbliver i ventriklen i slutningen af udkastningen. Berøringsvolumenet af det hvilende menneskelige hjerte er ca. 60 ml. hvorimod den diastoliske volumen af blod i hver ventrikel er ca. 130 ml.

Mønster af ventrikulær tømning:

Venstre ventrikel-Det kontrakterer hovedsagelig ved at reducere den tværgående diameter, gennem størstedelen af de midterste cylindriske fibre. Der er relativt lidt forkortelse af længdediameteren.

Højre ventrikel-udstødning af blod udføres ved to metoder:

(i) Kammeret forkortes i længderetningen ved samtidig sammentrækning af overfladiske og dybe lag.

(ii) Højre ventrikel i tværsnit er semi- lunar i udseende, med en fast konveks septalvæg og en fri forvæg. Tværdiameteren reduceres med "bellow action", når den højre vægs frie væg bevæger sig mod den konvekse overflade af skillevæggen.

Vaskulær forsyning af hjertemuskel:

Hjertemusklen leveres rigeligt med kapillærer fra kranspulsårerne. Entiteten af hver fiber er forsynet med blod og lymfatiske kapillærer. I denne henseende adskiller hjertemusklen sig fra frivillig muskel, hvor endomysium kun indeholder blodkapillærer. En kvm. af hjertemusklen leveres af 11 meter lang kapillær seng. Ved fødslen leverer en blodkapillær fire eller fem hjertemuskelfibre, mens hos voksne leverer en kapillær kun en hjertemuskelfibre.

Nervetilførsel af hjertemuskel:

Kardiale muskler leveres af sympatiske og parasympatiske (vagale) opdelinger i det autonome nervesystem. Nervefibrene når muskelfibre gennem hjerte- og koronarplexuserne. Atria og ledende system af hjertet leveres af både sympatiske og parasympatiske nerver. Ventrikulær muskel leveres dog kun af de sympatiske nerver.

Alle hjerteafgreningerne af vagus og sympatiske indeholder både sensoriske og motoriske fibre, undtagen kardiale grenen fra overlegen cervikal sympatisk ganglion, som kun indeholder post-ganglioniske motorfibre.

Sympatiske motorfibre øger hjertefrekvensen og frembringer vaso-dilatation af koronararterierne. Sympatiske sensoriske fibre overfører smertefulde fornemmelser fra hjertet.

Parasympatiske motorfibre mindsker hjertefrekvensen, og deres sensoriske fibre er involveret i viscerale reflekser, som nedsætter hjerteaktiviteten.

Regenerering og vækst:

At være højt specialiseret i funktion, er hjertemusklen ikke i stand til at regenerere ved mitotisk division. Ved hjertehypertrofi skyldes den øgede masse af muskulaturen udelukkende en stigning i størrelsen af de enkelte fibre.