Nyttige noter om celderånding i mitokondrier

Nyttige bemærkninger til celderånding i mitokondrier!

Mitokondrier udfører en række funktioner som oxidation, dehydrogenering, oxidativ phosphorylering og respiratorisk aktivitet.

Image Courtesy: fc01.deviantart.net/fs70/i/2012/006/8/4/mitochondria_muzucya-d4lj2ep.jpg

I en mitochondrion arbejder mere end 73 enzymer og talrige kofaktorer og metaller, der er afgørende for mitokondrielle funktioner, på en ordnet måde. Udover ilt er det eneste brændstof, som en mitochondrion har brug for, phosphat og adenosindiphosphat (ADP). De vigtigste slutprodukter er ATP plus CO ₂ og H ₂ O.

Oxidering af fødevarer :

Mitokondrier er cellerne i åndedrætsorganerne. Der oxideres levnedsmidlerne som kulhydrater og fedtstoffer fuldstændigt til CO ₂ og H ₂ O, og under oxidation frigives der en stor mængde energi, som anvendes af mitokondrier til syntese af en energirig forbindelse kaldet adenosintrifosfat (ATP) . Fordi mitokondrier syntetiserer energirigt sammensatte ATP, er de også kendt som cellepowerhuse.

ATP er dannet af en purinbase (adenin), et pentosukker (ribose) og tre molekyler phosphorsyrer. Adenin + ribosukker udgør kollektivt nukleosidet kaldet adenosin. Det besidder en, to eller tre phosphatgrupper, der danner henholdsvis adenosinmonophosphat (AMP), adenosindiphosphat (ADP) og adenosintrifosfat (ATP). I ATP binder den sidste fosfatgruppe med ADP ved en særlig obligation kaldet den energirige binding.

Når den sidste fosfatgruppe af ATP frigives, frigøres en stor mængde energi (7.000 kalorier). Oxidation af fødevarer i mitochondrion leverer en stor mængde energi til syntese af energirigt binding (≈ P-binding).

Derfor forbliver en stor mængde energi opbevaret i ATG-energiforsyning (≈ P), som umiddelbart kan bruges ved behov i forskellige cellulære funktioner, f.eks. Respirationscyklus, proteinsyntese, nukleinsyresyntese, nervøs transmission, celledeling, transport og bioluminescens mv.

Udover ATP er der andre energirige kemiske forbindelser, der deltager i cellulær metabolisme. Disse er cytosintrifosfat (CTP), uridintriphosphat (UTP) og guanosintrifosfat (GTP). Disse forbindelser danner energi fra ATP ved nukleosiddiphosphokinase.

Tre vigtige levnedsmidler af celle (kulhydrat, fedt og protein) nedbrydes i sidste ende i cytoplasma til acetat, som er en to-carbon enhed, der er bundet til coenzym A for at danne acetyl-coenzym A. Det trænger ind i mitochondrionen, og acetatgruppen kondenserer med oxaloeddikesyre til dannelse af citronsyre, en seks-carbonforbindelse.

Citronsyre oxideres og mister to carbonatomer som CO ₂ . På denne måde dannes fir-carbonforbindelsen ravsyre. Senere oxideres den til oxaloeddikesyre, og starter en ny cyklus. Ved hver omgang af cirklen trænger et molekyle acetat ind og to CO ₂ frigives. (For mere information se Krebs cyklus).

Ved hver drejning af Krebs cyklus fjernes fire par hydrogenatomer fra substratmellemprodukterne ved enzymatisk dehydrogenering. Disse hydrogenatomer træder ind i respirationskæden, idet de accepteres af enten NAD ⁺ eller FAD. Tre par hydrogener accepteres af NAD, reducerer det til NADH og et par ved FAD, hvilket reducerer det til FADH ₂ (dette sidste par kommer direkte fra succinisk dehydrogenase reaktionen).

Fra et molekyl af glucose dannes to molekyler acetat i glycolyse. At metabolisere to acetatmolekyler forekommer to omdrejninger af cyklussen, der producerer i alt seks molekyler NADH og to af FADH ₂ ved udgangspunktet i respirationskæden. Oxidation af madvarer i detaljer er som følger -

1. Oxidering af kulhydrater:

Som du ved, kommer kulhydrater ind i cellen som monosaccharider (glucose eller glycogen). Monosaccharider nedbrydes i 3-carbonforbindelsen, pyrodruesyre. I denne proces finder en række kemiske reaktioner sted ved hjælp af mange enzymer.

Pyruvsyre kommer derefter ind i mitokondrier for fuldstændig oxidation i CO ₂ og vand. Hele denne reaktion, der involverer oxidation af glucose i CO ₂ og vand, udgør de metaboliske veje, der kan grupperes under følgende hoved:

(1) glycolyse

(2) Oxidativ dekarboxylering

(3) Krebs cyklus (citronsyrecyklus)

(4) Respiratorisk kæde og oxidativ phosphorylering

1. Glykolyse (Gr., Glykys, sød, lysis, ødelægge). Hydrolyse af glucose forekommer i en række trin, og hvert trin katalyseres af et specifikt enzym. Under glykolyse (nedbrydning af glukose) bliver molekylet røvet af sin energi og taber hydrogenatomer og er endelig nedbrudt til СO ₂ og vand.

Enzymmolekylerne involverede at være til stede som opløselige molekyler. Kofaktoren, som deltager i Embden-Meyerhof-vejen, er nikotinamid-adenin-dinukleotid (NAD). Disse trin er blevet udarbejdet af Embden og Meyerhof (tyske biokemikere) og dermed kendt som Embden-Meyerhof-veje.

Det forekommer i cytoplasma og kræver ikke ilt. Her brydes glukosemolekylet ind i pyruvinsyre (3 carbonkæde molekyle), og der frigives energi, der er tilstrækkeligt til at syntetisere to molekyler af ATP. Denne pyruvsyre omdannes til ethylalkohol eller mælkesyre i anaerobe celler (fx gær- eller muskelceller) som vist nedenfor -

I gærceller = Pyruvinsyre - CO ₂ → Acetaldehydethyl → Alkohol + Energi

I muskelceller = Pyruvinsyre Laktisk dehydrogenase / + NADH → Mælkesyre + NAD + energi

NAD = nikotinamid adenin-dinukleotid

Embden-Meyerhof vej:

Trinnene i reaktionerne af stien er som følger -

(1) Glucose phosphoryleres ved omsætning med et ATP-molekyle, der omdannes til ADP. Reaktionen er Mg ^++- afhængig.

(2) Den således dannede glucose 6-phosphat undergår en isomer transformation til fructose 6-phosphat.

(3) Dette kombinerer med et yderligere molekyle af ATP til dannelse af fructose 1, 6-diphosphat. Denne reaktion er Mg ^++- afhængig.

(4) Fructose 1, 6-diphosphat er nu opdelt i to 3-carbon molekyler: 3-phosphoglyceraldehyd og dihydroxyacetonphosphat. Men dihydroxyacetonphosphat omdannes af et enzym til 3-phosphoglyceraldehyd. Fra dette stadium er der to-carbon-molekyler, der deltager i de efterfølgende reaktioner.

(5) I denne reaktion reducerer cofaktoren NAD ⁺ til NADH med dannelsen af ​​1, 3-diphosphoglycerat (1, 3-diphosphoglyceresyre).

(6) Ved den næste 1 dephosphoryleres 3-diphosphoglyceret til dannelse af 3-phosphoglycerat (eller 3-phosphoglycerinsyre) med et udbytte af et molekyle ATP for hvert 3-carbon molekyle.

(7) 3-phosphoglycerat omdannes til 2-phosphoglycerat, som transformeres til phosphoeno-1-pyruvat.

(8) Dephosphorylering af to phosphoenol-pyruvatmolekyler giver yderligere to molekyler af ATP.

(9) To molekyler pyruvat (pyruvinsyre) fremstilles til sidst.

Nettoforøgelsen i ATP viser, at nedbrydningen af ​​et molekyle af glucose giver to molekyler af ATP.

Navne på enzymer, der deltager i vejen, er phosphohexckinase eller phosphoglucokinase, phosphohexose-isomerase eller glucose-phosphatisomerase, aldolase, phosphoglycerokinase, enolase og pyruvatkinase.

I de fleste celler giver disse reaktioner en kilde til NADH, der anvendes senere inden for mitokondrier. I muskler stopper reaktionerne ikke ved pyrodruesyre. Normalt responderer musklerne aerobt oxiderende pyruvinsyre via Krebs-cyklen, men under voldelig motion kan ilt ikke nå vævene hurtigt nok. I dette tilfælde får muskler ekstra energi ved reduktion af pyruvinsyre til mælkesyre, hvor et molekyle NADH bliver oxideret.

NAD ⁺ 's rolle som et coenzym er nu klart. I dannelsen af ​​mælkesyre oxideres NADH, mens pyrodruesyre reduceres. NAD ⁺ bliver nu tilgængelig igen for at deltage i stien (trin 5).

I glycolyse kræves der ikke oxygen. Af denne grund kaldes processen anaerob glykolyse, netopgangen er to molekyler af ATP for et anvendt glukosemolekyle. Dette er meget ineffektivt sammenlignet med 38 molekyler, der produceres, når pyruvsyre anvendes til respiration (oxidation af kulstof til CO2) i mitokondrier.

Anaerob glykolyse er imidlertid vigtigt, når der er brug for en hurtig energiforsyning - en atlet producerer ATP i sine muskler under en sprint, men mælkesyre fremstilles også. Et overskud af mælkesyre reducerer blodets pH til et uacceptabelt niveau. Musklerne har pådraget sig en iltgæld. Når voldelig aktivitet ophører, fortsætter de med at bruge store mængder ilt til at omdanne mælkesyre til pyrodruesyre.

Dyreceller bruger glycogen, en glucosepolymer, som udgangspunkt i vejen.

Når pyruvsyre kommer ind i mitokondrier af aerobic celler, oxideres den i CO ₂ og vand.

2. Oxidativ dekarboxylering:

Det er en proces, hvor to pyrodruesyre-molekyler indtræder mitokondrier, hvor hver af dem omdannes til to carbonatomer, eddikesyre. Et kulstof frigives som CO2. Fjernelsen af ​​carbondioxid fra pyruvsyre kaldes decarboxylering.

Eddikesyre kombinerer med coenzym A, der danner acetyl CoA Under denne proces frigives 2H, som accepteres af NAD ⁺ til dannelse af NADH. 2H overføres til elektron transportsystem, hvor disse producerer 3 ATP molekyler.

Således produceres i alle 6 ATP-molekyler fra to pyruvsyremolekyler. I denne proces deltager et komplekst system med tre enzymer, dvs. pyrodruesyre-decarboxylase, dihydroxylipoyl-transacetylase og dehydroxylipoyldehydrogenase og fem faktorer-coenzym A, NAD, lippinsyre, Mg ⁺⁺ og thiaminpyrophosphat.

3. Krebs cyklus:

Krebs cyklus eller citronsyre-tricarboxylsyrecyklus finder sted i mitokondriens matrix. I denne proces deltager mange enzymer og coenzymer. De katalyserer en cyklus af biokemiske reaktioner, i løbet af hvilken pyruvsyre nedbrydes til CO2, og NADH fremstilles også. NADH anvendes til yderligere reaktioner inden for mitokondrier, som til sidst fører til produktion af ATP.

Sir Hans Krebs fremhævede cyklusens karakter i 1937 og modtog Nobelprisen for hans opdagelse. Det kaldes en cyklus, fordi citrat eller citronsyre, det nominelle udgangspunkt for reaktionen, fremstilles igen i slutningen af ​​vejen fra oxaloeddikesyre ved anvendelse af acetyl-coenzym A. Reaktionen genstarter derefter.

De forskellige stadier af Krebs cyklus er som følger:

(1) Pyruvinsyre produceret i Embden-Meyerhoff-vejen konverteres først til acetyl-coenzym A ved kombination med coenzym A, en proces med oxidativ decarboxylering med dannelsen af ​​NADH fra NAD ⁺ .

(2) Oxaloeddikesyre kombinerer med acetyl-coenzym A for at danne citronsyre, det nominelle udgangspunkt for cyklussen.

(3) Citronsyre mister et molekyle vand til dannelse af aconitinsyre (aconitat) katalyseret af aconitase.

(4) Ved tilsætning af vand aconitinsyre omdannes til isocitrinsyre katalyseret af isocitrat dehydrogenase.

(5) Oxidationen af ​​isocitrinsyre til oxalosuccinsyre reducerer NAD ⁺ til NADH katalyseret af isocitrisk enzym. NADH-molekylet deltager i andre mitokondrielle reaktioner, der fører til produktion af ATP.

(6) Oxalosuccinsyre mister CO ₂ og danner a - kogoglutarsyre (a-oxoglutarat) katalyseret af isocitrisk enzym.

(7) En reaktion, der igen involverer coenzym A, fører til dannelsen af ​​NADH fra NAD ⁺ med frigørelse af CO ₂ katalyseret af a-oxoglutaratoxidase. Succinyl-coenzym A dannes.

(8) Omdannelsen af ​​succinyl-coenzym A til succinsyre fører til dannelsen af ​​molekylet guanosintrifosfat (GTP) fra guanosindifosfat (BNP) og frigivelse af coenzym A katalyseret af succinisk dehydrogenase.

(9) En del af den således producerede succinic syre anvendes også i senere stadier til dannelsen af ​​ATP.

Resten af ​​ravsyre omdannes til fumarsyre katalyseret af succinisk dehydrogenase.

(10) Fumarsyre omdannes derefter til mali-syre, ved tilsætning af vand og katalyseres ved fumerase.

(11) Malinsyre oxideres til oxaloeddikesyre med dannelsen af ​​endnu et molekyle NADH fra NAD ⁺ . Det katalyseres af æblesyre dehydrogenase.

Og således gentages cyklussen, oxaloeddikesyren kombinerer igen med acetyl-coenzym A for at producere citronsyre. Dette sker i matrixen af ​​mitokondrier.

Under de forskellige stadier af Krebs-cyklus fremstilles et molekyle pyruvinsyre, to molekyler NADH, en af ​​NADPH, en af ​​GTP og en af ​​ravsyre. Alle disse benyttes som energibærere. I sidste ende er lergien låst i ATP. For eksempel konverterer GTP ADP til ATP ved overførsel af phosphat.

4. Respiratorisk kæde og oxidativ phosphorylering:

I Krebs cyklus oxideres et molekyle acetyl-coenzym A og sammen med det reduceres et molekyle FAD (flavoprotein) og tre molekyler NAD (nicotinamid adenin-dinucleotid).

Disse reducerede coenzymer oxideres ved hjælp af et system af enzymer og coenzymer, der kaldes respiratoriske kæde eller elektron transportsystem, der forekommer i den indre mitokondriale membran.

I denne oxidationsproces frigives enorme mængder energi. Nogle af den frigjorte energi anvendes op af underenhederne af indre membran af F1-partikler med tre koblingsfaktorer og ATPase-enzym i syntesen af ​​ATP-molekyler. Dannelsen af ​​ATP-molekyler under oxidation betegnes som oxidativ phosphorylering.

Respiratory chain:

Åndedrætskæden indtager ravsyre (succinat) og NADH fra Krebs cyklusenzymer. Disse sammen med oxygen, respiratorisk kæde producerer mange molekyler af ATP og endelig CO ₂ og vand. Da elektronerne båret af NADH og ravsyre rejser ned i kæden, giver de deres energi op, som bruges til omdannelsen af ​​ADP til ATP.

Disse elektrontransportenzymer er placeret inden for mitokondrierens indre membran (Fernandez Moran (elektronmikroskoper) og biokemikere Keilin, Hartree, Lehninger, King osv.] Molekylerne af NADH og ravsyre dannes ved krumningscyklusenzymer inden i matrixen.

I tilfælde af ravsyre kaldes det nu succinat dehydrogenase, det første enzym i kæden er placeret på matrixsiden og cytochrom C, som opererer i fase 5, er placeret på den modsatte side af den indre membran.

Racker antyder, at Δ ₃ er placeret igen på matrixsiden, således at respirationskæden ville involvere en loop af enzymer, hvor materialer ville komme ind i kæden på matrixsiden, og de endelige oxidationsprodukter ville også forlade fra den samme side.

Det endelige trin i produktionen af ​​ATP involverer kobling af phosphat med ADP. Det enzym, der katalyserer dette trin, er en ATPase, der er placeret i de stalkede partikler på matrixsiden af ​​den indre membran.

Stadierne i respiratoriske kædereaktioner er:

(1) NADH- og ravsyre-molekyler passerer gennem rummet mellem indre og ydre membraner af mitokondrier - de virker som forbindelser mellem Krebs-cyklusenzymer, der er på ydersiden og luftvejskædenzymerne, der er indevendt. NADH oxideres til NAD ⁺ og vender tilbage til Krebs cyklus. Reduktionen af ​​et andet coenzym Flavin-adenin-dinukleotid (FAD) finder således sted.

Den er permanent bundet til enzymkatalysatoren, med hvilken den er associeret i sin specifikke reaktion. Dette enzym kaldes derfor et flavoprotein, fordi FAD indeholder flavin.

(2) Den næste fase (dvs. 2) involverer coenzym Q eller ubiquinon. Det er lipidopløseligt protein. Det virker som en slags shuttling system mellem flavoproteiner og serien af ​​cytokromer, der begynder med cytochrom b.

(3) Den tredje fase (dvs. 3) involverer de cytokrom-jernholdige enzymer. Jernatomet ligger i midten af ​​en porfyrinring. Proteiner af denne type er involveret i oxidations-reduktionsreaktioner og afhænger af forandringen Fe ⁺⁺⁺ + e → Fe ⁺⁺

Cytochromer er mindst fem typer hos dyr, kendt som cytokromer b, c ₁, c, a og a ₃ . Hver afviger lidt i dets redoxpotentiale på grund af arrangementet og strukturen af ​​porfyrinringe og protein. (Redox potentiale er et mål i volts reducerende kapacitet). Cytochrome а _з udfører den sidste fase af overførsel af elektronerne til ilt og kombinerer det med de hydrogenioner, der frigives tidligere i kæden, for at danne vand.

Dette er det eneste trin i aerob åndedræt, hvor der er brug for ilt.

Oxidativ phosphorylering:

Figur 13 viser, at energi frigivet på forskellige trin langs luftvejskæden anvendes til at producere ATP fra ADP. Dette er en endergonisk reaktion, og energi lagres i ATP. Processen med ATP-dannelse kaldes oxidativ phosphorylering, fordi phosphat tilsættes til ADP ved anvendelse af energi fra oxidation.

ADP + Pi + energi → ATP (i = uorganisk)

[II] Syntese af ATP fra et molekyle af glucose:

Kort sagt er et glukosemolekyle på hydrolyse nedbrudt i to pyrodruesyre (3-carbonforbindelse) i cytoplasma. To molekyler pyruvinsyre i mitokondrier omdannes til 2 molekyler acetylcoenzym A ved hjælp af 3 enzymer og fem cofaktorer.

Et molekyle acetyl-coenzym (acetyl С-A) i Krebs cyklus producerer tre molekyler NADH og et molekyle reduceret flavoprotein (FAD eller FP), og 12 molekyler af ATP kan produceres.

Det andet molekyle af ATP fremstilles i succinylco-enzym-A-syntetase-reaktion. Derfor produceres der fra et molekyle pyruvinsyre 15 molekyler af ATP.

C6H12O6 + 6O2 + 6H20 + 38ADP + 38P = respiratoriske enzymer → 6CO2 + 12H20 + 38ATP

Ud af 38 molekyler af ATP produceres 8 fra glycolyse af et molekyle glucose og 30 fra 2 molekyler pyruvsyre.

[III] Hovedlinjer for elektronoverførsel:

Under respirationskæden, som allerede beskrevet, spiller en række pigmenter, kemikalier og enzymer hoveddelen. I hovedvejen er hovedlinjen for oxidationsreduktionsreaktioner af cellen fjernelsen af ​​hydrogen fra substrat (AH2) ved dehydrogenaser.

Hydrogen optages sædvanligvis af coenzymdelen af ​​dehydrogenase fra substrat og bæres til flavoproteiner, der virker som en hydrogenbærer (dvs. FAD-flavin-adenindinukleotid).

Nu fra FAD udledes hver hydrogen som ion i cellevæsken, og elektroner overføres til pigment-cytokromerne, som hovedsageligt er a, b, c, c ₁ og a _з typer. Fra cytochromer gives elektroner til enzym-cytochromoxidasen, som til sidst udlader elektroner til ilt. Dette ilt forener med hydrogenioner, som danner vand. Hele processen er illustreret i fig. 13.