Fotosyntese: Processen af ​​fotosyntese forklaret (med diagrammer)

Fotosyntese: Processen med fotosyntese forklaret (med diagrammer)!

Fotosyntese er i det væsentlige den eneste mekanisme for energitilførsel i den levende verden. Fotosyntese (fotos-lys, syntese-sammenføjning) er en anabolsk proces med fremstilling af organiske forbindelser inde i de chlorofylholdige celler fra kuldioxid og vand ved hjælp af sollys som energikilde. En simpel ligning for fotosyntese er som følger:

Kilden til molekylært ilt var vand og ikke carbondioxid, som man troede tidligere, blev eksperimentelt bevist først af Robert Hill (1937) og senere bekræftet af MD Kamen og S. Ruben (1945) ved anvendelse af sporteknik, hvori tunge isotoper af ilt 18 O blev brugt. Men dette eksperimentelle bevis var baseret på forslagene fra CB Van Niels arbejde med bakteriel fotosyntese (1930).

Han foreslog, at i grønne planter H 2 O er kilden til reduktion, og når split udbytter (H) og (OH), og O 2 frigivet af planter er afledt af vand, ikke fra CO 2 . Denne opdeling af vand i lys af grønne planter er blevet kendt som fotolyse af vand og teorien Van Niels teori om fotolyse af vand.

Kloroplaster: Strukturer og fotosyntetiske pigmenter:

Chloroplast er sæden for pnotosyntese og er bedst eksemplificeret i de højere planter. En chloroplast er dækket af en konvolut af to membraner, som adskilles af periplastidial rum på 10-20 nm. Internt indeholder en chloroplast en matrix eller stroma, hvori der er indlejret en række fladede membranøse sekker, der hedder thylakoider eller lameller. Den ydre overflade af thylakoider indeholder de fotosyntetiske pigmenter og tjener endene af lysreaktion.

Stroma er derimod bekymret for begivenhederne i den mørke reaktion. I visse regioner stables thylakoiderne for at danne grana. De længere thylakoider, der forbinder en granum til en anden, strækker sig gennem stroma, så disse membraner betegnes sædvanligvis som stroma-thylakoider.

Fotosyntetiske pigmenter:

De fotosyntetiske pigmenter, som er til stede i thylakoidmembraner, består stort set af to slags grønne chlorofyler, chlorophyll a (C 55 H 72 O 5 N 4 mg) og chlorophyll b (C 55 H 70 O 6 N 4 Mg). Også til stede er gule til orange pigmenter klassificeret som carotenoider.

Der er to slags carotenoider, de rene carbonhydridcarotener og de oxygenholdige xantophyler. Visse carotenoider, især violaxanthin, en xanthophyll, findes også i chloroplasi-kuvertet, hvilket giver den en gullig farve. I de fleste planter, herunder grønne alger, er β-caroten og lutein de mest almindelige carotenoider i thylakoiderne.

Begivenheder for fotosyntese:

Fotosyntese består af to typer reaktioner: en lysafhængig og en lysafhængig. Den lysafhængige reaktion er en fotokemisk reaktion eller lysreaktion som det blev kaldt, kulminererende i generationen af ​​NADPH 2, ATP og udvikling af molekylært oxygen.

NADPH 2 og ATP er energirige, idet de har fanget de elektroner, der blev tilgængelige, når lyset ramte klorofyl. De danner assimilatorisk kraft, der anvendes til CO 2 -fixering. Hændelsen af ​​CO 2 -fixering er lysafhængig reaktion og betegnes som mørk reaktion.

Lysreaktion:

Lysreaktion består af to fase: Fase I-Energiabsorption (Absorption og retention af lys ved fotosyntetiske pigmenter); og fase II-energi-transduktion (omdannelse af lysenergi absorberet i fase I i kemisk energi-ATP og NADPH 2 ved fotophosphorylering).

Fase I. Energibeslutning:

Fotosyntetiske enheder:

Begivenhederne for lysreaktion formidles gennem fotosyntetiske enheder, idet en fotosyntetisk enhed er den mindste gruppe af pigmentmolekyler sammen med deres lipo-protein associerede stoffer, der kan skabe en fotokemisk handling (Photoact).

Betegnelsen fotokemisk handling betyder absorption og migration af et lyskvantum af et fangstcenter, som et resultat af hvilken en elektron frigives. Emerson og Arnold mente, at en fotosyntetisk enhed (PSU) indeholdt mindst 2500 chlorophyllmolekyler, men det seneste arbejde fra Bessel Kock indikerer, at en fotosyntetisk enhed kun indeholder ca. 250 chlorofylmolekyler. Tilstedeværelsen af ​​PSU som en særskilt morfologisk enhed blev opnået af Park og hans medarbetere, og de døbte det kvantalt.

Absorption af lys med pigmenter:

Alt lysindfald på fotosyntetiserende overflade anvendes ikke til fotosyntese. Meget af det går tabt, og nogle er reflekteret tilbage. Igen bruges kun en lille del af det absorberede lys til at drive fotosyntese. Det anslås, at i fuld sollys er kun ca. 3% anvendt til fotosyntetiske formål.

Afhængig af pigmentpræparatet absorberer de forskellige plantegrupper og anvender lys fra forskellige spektrale regioner. De fleste grønne planter absorberer lys i det synlige spektrum (390-700 nm), mens lilla bakterier anvender bølgelængder lige fra næsten ultraviolet til infrarødt (800-950 nm).

Dette spektrumområde, gennem hvilket fotosyntese kan finde sted, kaldes fotosyntetisk aktiv stråling. Men hele rækken er ikke anvendelig i fotosyntese. De grønne planter absorberer for eksempel lys maksimalt i de røde og blå områder af spektret.

En undersøgelse af absorptionsspektrene viser det kvantitative forhold mellem lysets bølgelængde og dets absorption med det pågældende pigment. Således ser vi, at chlorophyll-a har absorptionstoppe ved 660 nm og 430 nm; chlorophyil-b ved 648 nm og 456 nm; caroten ved 478 nm og 449 nm og xanthophyll samme som caroten.

Lys fælde:

Chlorophyll-fl benytter det lys, som det absorberer alene og også det lys, der overføres til det af andre pigmenter. Denne tunneling af lys fra andre pigmenter til chlorophyll a er blevet kaldt lette fælde eller lette synke. Lysfælden giver en meget bedre lyshøstingseffektivitet, for den sikrer tunneling af lyskvanta mod et acceptormolekyle af chlorophyll.

Lysreaktionen består faktisk af to fotokemiske reaktioner, der adskilles både i tid og rum. De betegnes som Photoact I og Photoact II, og de to reaktioner medieres af to forskellige systemer, hvis sammensætning adskiller sig i forhold til pigmenter, elektronbærere og lettefældningsmekanismer. Medieringsorganerne for de to photoacts kaldes henholdsvis Photosystem I og Photosystem II.

Photosystems:

Konceptet med to fotosystemer stammer fra Emerson og Lewis (1943). Ved at arbejde på aktionsspektret for pigmenterne af Chlorella fandt de, at ved bølgelængder af lys mellem 600 og 680 nm (bølgelængder svarende til spektrumets "røde" område) var udviklingen af ​​oxygen på sit maksimum.

Men når lyset af bølgelængder ud over 680 nm blev en region af spektret, der blev omtalt som "far-rød", leveret; der var en nedgang i udviklingen af ​​ilt, hvilket tyder på nedsat fotosynteseffektivitet. Denne observation var blevet døbt den røde dråbe.

Hans forskningsgruppe fandt ud af, at hvis lys med kortere bølgelængder blev tilvejebragt samtidig med de længere røde bølgelængder, var fotosyntese endnu hurtigere end når der var tilvejebragt nogen af ​​bølgelængderne alene. Denne synergisme eller forbedring blev kendt som Emerson-forbedringseffekten. Disse to observationer den røde dråbeeffekt og forbedringseffekt førte til den første indikation af, at lysreaktionen har to aktionssteder, en i den røde region af spektret og den anden i den farfarede.

Forklaringen til disse to effekter er, at lysreaktionen faktisk består af to photoacts, photoact I og photoact II, medieret af to fotosystemer, fotosystem I og fotosystem II.

Photosystem I er drevet af det farrøde lys, og når det virker alene, producerer det den røde drop effekt. Men når den fungerer sammen med fotosystem II, som fungerer i den røde region, frembringes forbedringseffekt. Fysisk adskillelse af de to fotosystemer var blevet gennemført med succes og deres funktioner afklaret.

Photosystem I har været placeret i thylakoid membranerne. Den består af tre former for chlorophyll-a, der absorberer maksimalt ved 683 nm, den anden absorberer maksimalt ved 695 nm og den tredje ved 670 nm. Den sidste af disse er blevet kaldt P-700. Photosystem II havde været placeret i stroma-thylakoiderne. Den består af to former for chlorophyll-a med maksimal absorption ved 670 og 690 nm.

Den anden form er døbet P-690. Hvert fotosystem har tre komponenter: (i) et reaktionscenter bestående af et særligt chlorophyllmolekyle-i fotosystem I det er proteinbundet chlorophyll-a-molekyle, P-700; i fotosystem II er det P-690.

Reaktionscentrene er de faktiske steder, hvor lysenergien omdannes til kemisk energi, (ii) nogle elektronbærere - i fotosystem I, X, plastocyanin, cytochrom-f og ferrodoxin som elektronbæreren; fotosystem II har plastoquinon og cytochrom b-559. (iii) Andre klorofyl og carotenoider, som kun tjener til at overføre lyset, som de absorberes til de aktive centre.

Fotosystem Jeg deltager i både cykliske og ikke-cykliske fotofosforyleringer. PS-jeg kan fortsætte cyklisk fotofosforylering uafhængigt. Normalt drev det en elektron fra fotosystem II til NADP + .

Photosystem II optager elektron frigivet under fotolyse af vand. Det samme ekstruderes på absorption af lysenergi. Når den ekstruderede elektron passerer over cytokromkomplekset, frigives tilstrækkelig energi til at deltage i syntesen af ​​ATP fra ADP og uorganisk phosphat. Denne fotofosforering er ikke-cyklisk. PS II kan kun fungere sammen med PS I.

Fase II: Energitransduktion:

De ophidsede molekyler af P-700 og P-690 transducerer deres energier til at generere ATP og NADPH 2 . Der produceres også molekylært ilt, men det undgår ud af fotosyntetiske systemet. ATP og NADPH 2 udgør sammen assimilatorisk kraft og anvendes til fixering af CO 2 i den mørke reaktion.

photophosphorylation:

Fotofosforylering er den lysdrevne eller lysdrevne syntese af ATP. Det blev opdaget af Arnon et al i 1954. Fotofosforylering er af to hovedtyper, cykliske og ikke-cykliske.

Cyclisk fotofosforylering:

Det er en proces af fotofosforylering, hvori en elektron udvist af den ophidsede fotocentre returneres til den efter at have passeret gennem en række elektronbærere. Cyclisk fotophosphorylering udføres kun af fotosystem I. Dens fotocentre P 700 ekstruderer en elektron med en forstærkning på 23 kcal / mol energi efter at have absorberet en foton af lys (hv).

Efter at have tabt elektronen bliver fotocentret oxideret. Den udstødte elektron passerer gennem en række bærere, herunder X, ferredoxin, plastoquinon, cytochromkompleks og plastocyanin, før de vender tilbage til fotocentre.

Under passering mellem ferredoxin og plastoquinon og / eller over cytokromkomplekset mister elektronen tilstrækkelig energi til dannelse af ATP fra ADP og uorganisk phosphat.

Halobakterier eller halofile bakterier udfører også fotophosphorylering, men den således producerede ATP anvendes ikke i syntese af fødevarer. Disse bakterier har lilla pigmentbakteriorhodopsin bundet til plasmamembranen. Når lyset falder på pigmentet, skaber det en protonpumpe, der anvendes i ATP-syntese.

Ikke-cyklisk fotofosforylering:

Det er den normale proces af fotofosforylering, hvor elektronen, der udstødes af det ophidsede fotocenter, ikke vender tilbage til det. Ikke-cyklisk fotophosphorylering udføres i samarbejde med begge fotosystemer I og II. Elektron frigivet under fotolyse af vand er hentet af fotocentre af PS II kaldet P 600 .

Det samme ekstruderes ud, når fotocentre absorberer lysenergi (hv). Den ekstruderede elektron har en energiækvivalent til 23 kcal / mol. Det passerer gennem en række elektronbærere - Q, PQ, cytokromkompleks og plastocyanin. Under passage af cytokromkomplekset mister elektronen tilstrækkelig energi til syntesen af ​​ATP.

Elektronen overleveres til fotocentre P 700 af PSI af plastocyanin. P 700 ekstruderer elektronen efter absorption af lysenergi. Den ekstruderede elektron passerer dog X, Fe-S center A (ferredoxin) og NADP-reduktase, der kombinerer det med NADP + . Brevet kombinerer derefter med H + (frigivet under fotolyse) ved hjælp af NADP-reduktase til dannelse af NADPH.

ATP syntese er ikke direkte. Den energi, der frigives af elektron, bruges faktisk til at pumpe H + ioner over thylakoidmembranen. Det skaber en protongradient. Gradienten udløser koblingsfaktoren for at syntetisere ATP fra ADP og uorganisk phosphat.

Oxygen Evolution:

Oxygenet, som udvikles under fotosyntese, kommer fra vand, og det er en del af photoact II medieret af PSIL. Den lette energi fanget af dette system excites P-690 og to elektroner udsprøjtes. Energien bruges til at fjerne to elektroner fra vandets brint og øge dem til et højere energiniveau.

På dette tidspunkt dannes det molekylære ilt, som undgår fra fotosyntetiske systemet. Elektronerne passerer gennem bærerne plastokinon (PQ), cytochrom b-559, cytochrom-F, plastocyanin og til sidst ender i P-700 for at tage den tilbage til jordtilstanden.

Således i elektroniske system II kommer de elektroner, der bringer det ophidsede chlorophyllmolekyle til jorden, fra fotolyse af vand. Et andet aspekt af oxygenudvikling under fotosyntese er dets forhold til tilstedeværelsen af ​​visse ioner i mediet, såsom Cl, Mn2 + og bicarbonat.

2H20-> O2 + 4H + + 4e -

Både fotosystemerne arbejder sammen for hver to omgang to molekyler NADPH 2, tre ATP'er og et oxygenmolekyle fra to vandmolekyler.

Dark or Blackman's Reaction :

Fase III: Energistabilisering:

Produktionen af ​​kuldioxid til et kulhydrat er kernen i denne fase, og dette opnås ved hjælp af assimilatorisk kraft (ATP og NADPH 2 ), der frembringes i lysreaktionen. Denne energistabilisering er en mørk reaktion.

Det kræver ikke lys, i stedet anvendes assimilatorisk kraft (ATP og NADPH 2 ), der produceres under fotokemisk fase, her i forbindelse med fiksering og reduktion af CO 2 . De enzymer, der kræves til processen, er til stede i matrixens eller stromien af ​​chloroplast. Der er to hovedveje til den biosyntetiske eller mørke fase-Calvin-cyklus og C4-dicarboxylsyrecyklus. De planter, der udviser de to, kaldes henholdsvis C3 og C4 planter.

Calvin-cyklus (den fotosyntetiske kulstofreduktionscyklus eller C3 fotosyntetiske vej).

Denne cyklus blev opdaget af Calvin, Benson og deres kollegaer ved hjælp af unicellular alger Chlorella pyrenoidosa og Scenedesmus obliques og radioaktiv isotop fra 14 C med halveringstid på mere end 5000 år.

Faser af Calvins cyklus:

Calvin cyklus er opdelt i følgende tre faser-carboxylering, glycolytisk reversering og regenerering af RuBP.

1. Carboxylering. Det kræver ribulose-1, -biphosphat eller RuBP som acceptor af carbondioxid og RuBP carboxylase eller rubisco som enzym. Enzymet blev tidligere kaldt carboxydismutase.

Kuldioxid kombinerer med ribulose-1, 5-biphosphat til frembringelse af en forbigående mellemprodukt, der kaldes 2-carboxy-3-keto-1, 5-biphosphoribotol. Mellemproduktet opdeles øjeblikkeligt i nærvær af vand til dannelse af de to molekyler af 3-phosphoglycerinsyre eller PGA. Det er det første stabile produkt af fotosyntese.

2. Glycolytisk tilbagevenden:

De processer, der er involveret i dette trin eller fase, er reversering af processer, der findes under glykolyse-delen af ​​åndedræt. Phosphoglycerinsyre eller PGA phosphoryleres yderligere ved ATP ved hjælp af enzymtriosefosfatkinase. Det giver anledning til 1, 3-diphosphoglycerinsyre.

Diphosphoglycerinsyre reduceres med NADPH gennem agenturen af ​​enzymtriosefosfatdehydrogenase. Det producerer glyceraldehyd 3-phosphat eller 3-phosphoglyceraldehyd.

Glyceraldehyd-3-phosphat er et nøgleprodukt, der anvendes til syntese af både kulhydrater og fedtstoffer. Til dannelse af kulhydrater, siger glukose, ændres en del af den til isomeren kaldet dihy- droxyacetone-3-phosphat. Det enzym, som katalyserer reaktionen, er phosphatisomerase.

De to isomerer kondenserer i nærvær af enzym aldolase, der danner fructose 1, 6-diphosphat.

Fructose 1, 6-diphosphat (FDP) mister en phosphatgruppe, danner fructose 6-phosphat (F6-P), som derefter ændres til glucose-6-phosphat (G6-P). Sidstnævnte kan producere glucose eller blive en del af saccharose og polysaccharid.

Da glukose er en seks carbonforbindelse, kræves seks omdrejninger af Calvin-cyklus for at syntetisere dens ene molekyle.

3. Regenerering af RuBP:

Fructose 6-phosphat (F6-P) og glyceraldehyd-3-phosphat (GAP) reagerer for at danne erythrose 4-phosphat (E4-P) og xylulose 5-phosphat (X5-P). Erythrose 4-phosphat kombinerer med dihydroxy aceton 3-phosphat for at frembringe sedoheptulose 1: 7-diphosphat (SDP), som mister et fosfatmolekyle og giver anledning til sedoheptulose 7-phosphat (S7-P).

Sedoheptulose 7-phosphat reagerer med glyceraldehyd 3-phosphat til fremstilling af xylulose 5-phosphat (X 5-P) og ribose 5-phosphat. (R5-P). Begge disse ændres til deres isomer ribulose 5-phosphat (Ru 5-P). Ribulose 5-phosphat opfanger et andet phosphat fra ATP for at blive ændret til ribulose 1, 5-biphosphat (RuBP).

Fotorespiration (Respiration Associated With Photosynthetic Tissues):

Det blev opdaget af Decker og Tio i 1959. Fotorespiration er den lysafhængige udnyttelse af ilt og frigivelse af carbondioxid ved hjælp af fotosyntetiske organer i en plante. Normalt gør fotosyntetiske organer det omvendte i lyset, dvs. optagelse af CO 2 og frigivelse af O 2 .

Derfor er fotorespiration vanskeligt at demonstrere. Det er afledt af (i) Sænkning af nettosyntesen, når oxygenkoncentrationen er forøget fra 2-3% til 21% (ii) Pludselig øget udvikling af CO 2, når et oplyst grønt organ overføres til mørkt.

Stedet for fotorespiration er chloroplast. Peroxisom er påkrævet for at fuldføre processen. RuBP carboxylase ændres til RuBP oxygenase. Dette sker ved høj temperatur og høj iltkoncentration. Ved høj temperatur og høj iltkoncentration falder affiniteten af ​​RuBP carboxylase for CCX, og affiniteten for O2 stiger.

Høj temperatur forekommer i tropiske områder. Derfor er tropiske planter de største syge. Ved høj temperatur virker RuBP carboxylase som oxygenase og oxiderer i stedet for at fastgøre carbondioxid ribulose 1, 5-biphosphat til fremstilling af phosphoglycerinsyre og phosphoglycolat.

Phosphoglycolat hydrolyseres til dannelse af glycolat. Glycolat passerer sædvanligvis i mesoxylcellens peroxisom og danner glyoxylat. Glyoxylat amineres og giver anledning til aminosyre glycin. Inde i mitochondrion og endog cytoplasma kondenserer de to molekyler glycin til dannelse af et serinemolekyle, CO 2 og ammoniak i processen. Serine kan yderligere deamineres til dannelse af PGA.

Sidstnævnte passerer ind i kloroplaster til syntese af fotosyntetiske produkter samt fotorespiration. Da fotorespiration involverer syntesen af ​​to-carbonforbindelser, kaldes den også C2-cyklus.

Fotorespiration producerer ikke energi eller reducerende effekt. Det bruger snarere energi. Endvidere fortryder det fotosyntesearbejdet. Det kan reducere fotosyntese op til 50%. Derfor er fotorespiration en meget spildende proces.

Dette sker kun i tilfælde af C 3 planter. C 4 planter har overvundet problemet med fotorespiration ved at udføre Calvin Cycle i det indre af blade (bundtskedeceller), hvor både temperatur og ilt er lavere. De har yderligere sikret høj CO 2 -forsyning til celler, der udfører Calvin-cyklussen.

C4-dicarboxylsyrebane:

(Hatch Slack Pathway, C 4 Pathway)

Det blev udarbejdet af Hatch and Slack (1965, 1967). Kortschak et al. (1965) konstaterede, at mærket carbondioxid (14C02) assimileret af sukkerrørsløv først optrådte i en 4-carbonforbindelse oxaloeddikesyre (OAA eller oxaloacetat).

Hatch and Slack fandt det en almindelig CO 2 -fixation i en række tropiske planter, både monocot og dicots, f.eks. Majs, sukkerrør, sorghum, panicum, Pentiisetum, Atriplex, Amaranthus, Salsola osv. Disse planter kaldes C 4 planter på grund af, at det første stabile fotosyntetiske produkt er en 4-carbonforbindelse. Andre planter er C 3 planter. C 4 planter lever ofte i varme, tørre og saltvandsmiljøer. De har Kranz anatomi.

I Kranz-anatomi er mesofylen udifferentieret, og dens celler forekommer i koncentriske lag omkring vaskulære bundt med store bundtskedeceller. Mesofyl- og bundtmantelcellerne er forbundet med plasmodesmata eller cytoplasmiske broer.

Mesopyllcellens chloroplaster er mindre. De har veludviklet grana og et perifer retikulum men ikke stivelse. Kloroplasterne af bundtmantelcellerne er større. De har syg defineret grana, et perifer retikulum og stivelseskorn.

I C 4 planter forekommer indledende fiksering af carbondioxid i mesophylceller. Den primære acceptor af CO 2 er phosphoenolpyruvat eller PEP. Det kombineres med kuldioxid i nærværelse af PEP carboxylase eller pepco til dannelse af oxaloeddikesyre eller oxaloacetat.

Malinsyre eller asparaginsyre transloceres til bundlekappeceller gennem plasmodesmata. Inden i bundtets kappe-celler dekarboxyleres de (og deamineres i tilfælde af asparaginsyre) for at danne pyruvat og CO 2 .

CO 2 fastgøres igen inden i bundtet kappe celler gennem Calvin cyklus. RuBP af Calvin cyklus kaldes sekundær eller endelig acceptor af CO 2 i C 4 planter. Pyruvat sendes tilbage til mesophylceller. Her ændres det til phosphoenolpyruvat. Der kræves energi til dette. Det samme leveres af ATP. Sidstnævnte ændres til AMP (adenosinmonophosphat).

Omstilling af AMP til ATP kræver dobbelt energi end energi af ADP til ATP. Derfor er det faktiske krav til energi lig med to molekyler af ATP. Denne energi er i tillæg til 3 ATP krævet til fiksering af et molekyle CO 3 gennem Calvin-cyklus. Derfor forbruges C4 planter 5 ATP molekyler pr. Molekyle CO 2 fast i stedet for 3 ATP molekyler for C3 planter. Til dannelse af et glucosemolekyle kræver C4 planter 30 ATP, mens C3 planter kun bruger 18 ATP.

Betydning:

1. C 4 -planterne anses for at have større fotosyntetisk effektivitet, for de kan anvende CO, indtil et niveau på 5 ppm er nået, men Calvin-cyklusplanterne kan ikke udnytte C02, hvis niveauet falder under 40-50 ppm.

2. C4-planter kan udnytte større lysintensiteter, og deres temperaturoptima for fotosyntese overstiger de af C3-planter.

3. Kloroplasterne af disse planter ser ud til at generere mere ATP, hvilket naturligvis giver forbedret cellulært arbejde.

4. Tilstedeværelsen af ​​omfattende perifer retikulum i chloroplasterne af disse planter indikerer indirekte hurtigere transport af produkter og dermed større udnyttelse af lys og CO 2 .

Crassulacean Acid Metabolism:

Denne vej udført af Ranson og Thomas (1960) og Rouham, Vines and Black (1973) findes i sukkulenter, hovedsagelig medlemmer af Crassulaceae (Bryophylnm og Seditm) og et par medlemmer af Bromeliaceae, såsom ananas. Det er en enhed designet til at imødekomme trykket af tung transpiration, der stammer fra deres xerofytiske miljø.

Disse planter får deres CO 2 -reguleringer i løbet af natten, når de holder deres stomata åben, og efterhånden som CO 2 -opbygningen opstår, bliver cellesapet surt. Denne proces kaldes som mørk forsuring. I de følgende dagtider forbliver stomata lukket for at minimere transpirationelle tab, men med fremkomsten af ​​lys anvendes CO 2, der absorberes i løbet af den foregående nat, til fotosyntetiske formål, og processen med lysdesyring opstår derefter.

Der er således en tidsforsinkelse mellem absorption og reduktion af CO 2 . Dette arrangement hjælper med at mindske transpirationsspændingen, men er ansvarlig for den ekstremt langsomme vækst af disse planter. Nedenfor gives en kort beskrivelse af denne vej.

Fase I: Mørk forsuring:

I denne fase brydes reservestivelsen til phosphoenoplyruvat (PEP) gennem en række respirationsreaktioner. PEP accepterer det atmosfæriske CO 2 absorberet af planten og producerer æblesyre. Dette sker i mørke, når stomata er åbne.

Stivelse ----> PEP.

PEP + NADPH 2 + CO 2 fra atmosfæren -> Malinsyre + NADP.

Fase II: Lysdesyring:

I løbet af denne fase, som forekommer i lyset, når stomata er lukket, decarboxyliseres æblesyre i pyrodruesyre og CO 2 . Den frigivne CO 2 dirigeres gennem Calvin-cyklen for at syntetisere en hexose. Pyrodruesyren bruges til at opbygge stivelse, hvis lagre er udtømt tidligere.

Malinsyre -> Pyruvinsyre + NADPH 2 + CO 2 i plante

Calvin cykel begivenheder:

6 CO 2 + 12 NADPH 2 + 18 ATP + 11 H20 Fructose-6-phosphat + 12 NADP + 18 ADP + 17 Pi

Den assimilatoriske kraft, der er nødvendig for Calvins cyklus, er tilvejebragt af begivenhederne af lysdesyring.

Princippet eller loven om begrænsende faktorer:

Optimal værdi af en faktor er aldrig konstant. Det afhænger af størrelsen af ​​andre faktorer. Vi kan fortsætte med at øge størrelsen af ​​en eller flere faktorer uden at påvirke reaktionshastigheden. I sådanne tilfælde konstateres det, at en faktor kaldet begrænsende faktor holder balancen.

En begrænsende faktor defineres som en faktor, der er mangelfuld i en sådan grad, at stigning i dens størrelse direkte øger procesens hastighed. Effekten af ​​begrænsende faktorer blev studeret af Blackmann i 1905. Han formulerede princippet om begrænsende faktorer, som siger, at når en proces er betinget af dens hurtighed ved en række separate faktorer, er proceshastigheden begrænset af tempoet i langsomste faktor. Med andre ord er hastigheden af ​​en fysiologisk proces begrænset på et givet tidspunkt med en og kun en faktor, der er mangelfuld.