Gødning i planter: Spiring af Pollen; Postgødning og andre detaljer

Gødning i planter: Spiring af Pollen; Postgødning og andre detaljer!

Sammensmeltningen af han- og kvindelige gameter kaldes befrugtning. Gødning i angiospermer involverer to nukleare fusioner, en mellem en af de mannlige gameter og ægget og den anden mellem den anden mandlige gamet og den sekundære kerne af de polære kerner.

Den første af disse fusioner kaldet generativ befrugtning fører til dannelsen af en zygot, og den anden kendt som vegetativ befrugtning fører til dannelsen af en triploid primær endosperm-kerne. Zygot fortsætter med at give embryoen og den primære endosperm-kerne et triploid næringsvæv, kaldet endosperm. Derfor fordobler udtrykket befrugtning. Den findes kun i angiospermer, hvor den først blev opdaget af Nawaschin i 1898 i Fritillaria og Lilium.

Spiring af Pollen:

I frøplanter bringes hankornet til ægget, der indeholder kvindelig gametofyt ved et pollenrør (Strasburger, 1884). Fænomenet hedder siphonogami. Et stort antal pollenkorn kommer til at spire over den papillose stigmatiske overflade. På stigma absorberer pollenkornet vand og næringsstoffer fra den stigmatiske sekretion gennem dets bakterier porerne.

Røret eller den vegetative celle udvider. Det kommer ud af pollenkornet gennem en af kimporerne eller spirefurerne for at danne et pollenrør. Pollenrøret er dækket af intine. Det udskiller pektinaser og andre hydrolytiske enzymer for at skabe en passage for det i stilen, hvis sidstnævnte er solid. Pollenøret absorberer næring fra cellerne i stilen for dens vækst.

Rørkernen falder ned til toppen af pollenrøret. Den generative celle (eller dens produkter) passerer også ind i den. Det deler sig hurtigt i to mandlige gameter, hvis det ikke allerede er opdelt. Hver mandlig gamet er lentikulær til sfærisk i kontur. Den har en stor kerne, der er omgivet af en tynd kappe af cytoplasma. Rørkernen kan degenerere fuldstændigt.

Pollenrøret indeholder tæt cytoplasma kun mod det spids, som også indeholder to hanner gameter og en degenereret rørkerne. Bag spidsen bliver cytoplasmaet meget vacuolat. Det har stikpropper til at adskille de ældre dele.

I æggestokken styres pollenrørets vækst af et andet væv kaldet obturator. Pollenøret kommer ind i ægget, enten gennem dets mikropyle (porogamy f.eks. Lily), chalaza (chalazogamy f.eks. Casuarina, Juglans) eller siderne efter at have gennemboret gennem integriteterne (mesogami, f.eks. Cucurbita, Populus). Porogami er den mest almindelige.

Efter indtrængen af æggeløbet tiltrækkes pollenrøret mod mikrotarenden af embryosækken. Tiltrækningsmidlerne udskilles af synergider eller hjælpeceller. Pollenrøret gennembler et af de to synergier og brister sig i det.

Synergiden ødelægges samtidigt. Ud af de to mandlige gameter smelter man med æg eller øfæren for at udføre generativ befrugtning. Generativ befrugtning kaldes også syngami eller sand befrugtning. Det giver anledning til en diploid zygote eller oospore. Kort efter degenereres de vakuole og plasmodale forbindelser af ægget. Det bliver nu klar til at producere embryoet.

Kernen i den anden mandlige gamete smelter sammen med de to haploide polære kerner eller diploide sekundære kerner i den centrale celle til dannelse af en triploid primær endosperm-kerne. Den centrale celle kaldes nu primær endosperm celle.

Denne anden befrugtning kaldes vegetativ befrugtning, da der som følge heraf dannes vegetativt eller næringsvæv for at fodre embryoet. Vegetativ befrugtning kaldes også triple fusion, da tre kerner bliver smeltede, to polære kerner og en mandlig gamete.

Post Gødningsændringer:

Den umiddelbare konsekvens af dobbelt befrugtning er dannelsen af zygot og den primære endosperm-kerne. Zygot udvikler sig til embryoet (embryogeni) og primær endosperm-kerne i endospermen (endospermdannelse). Udover disse er der mange andre makroskopiske og mikroskopiske ændringer, der kommer i kølvandet på befrugtning.

De makroskopiske ændringer indbefatter dannelsen af en frugt og frø, en generel tørring af blomsten og falder væk fra blomkål, kronblade, stammer og stilarter. Dog kan nogle af disse organer forblive på og forblive synlige forbundet med frugten.

De mikroskopiske ændringer kan nævnes som følger:

1. Zygote -> Embryo

2. Primær endosperm-kerne -> Endosperm

3. Integreringer -> Frøbeklædning

4. Disintegration af nucellus; undertiden fortsætter en lille del af det som en tynd, papækt belægning, der kaldes perisperme i frøet.

5. Omdannelse af funicle til frøstænglen.

6. Mikropyle -> Vedvarende.

Endosperm og Endosperm Formation:

Endosperm er navnet på madladet væv, som er beregnet til næring af embryoet i frøplanter. I gymnospermer; det repræsenterer den kvindelige gametofyt. I angiospermer er endospermen et specielt væv, der er dannet som et resultat af vegetativ befrugtning eller fusion af en mandlig gamet med diploid sekundær kernen i den centrale celle.

Endospermen af angiospermer etablerer en fysiologisk kompatibilitet med det udviklende hybridembryo, da det har genomet af den mannlige gamete også i det. Vegetativ befrugtning giver anledning til en primær endospermcelle med en triploid endosperm-kerne.

Afhængig af dets formationsform er angiospermisk endosperm af følgende typer:

1. Nuclear Endosperm:

I denne type ledsages den første opdeling af den primære endospermcelle og adskillige af de følgende ikke ved cellevægsdannelse. Kernerne kan enten forblive fri eller i senere faser bliver de adskilt af vægge, f.eks. Mange Archichlamydeae og Monocots.

2. Cellular Endosperm:

I celletypen ledsages den første og de fleste af de efterfølgende opdeling af vægdannelse, således at embryosækken opdeles i flere kamre, f. Eks. Mest gamopetalae.

3. Helobial Endosperm:

I helobial typen (såkaldt på grund af dens hyppige forekomst i rækkefølgen Helobiales) efterfølges den første division af primær endosperm-kernen af cytokinesis til dannelse af to celler, micropol og chalazal. Yderligere udvikling i begge celler forekommer som den for nukleare endosperm dvs. multinukleat stadium efterfulgt af vægdannelse, fx Helobiales.

Under sin vækst knuses endospermen nucellus. Det er igen spist af voksende embryo. Endospermen kan fortsætte i frøet, når sidstnævnte kaldes endospermisk eller albuminøst (f.eks. Castor). I andre absorberes endospermen fuldstændigt af det voksende embryo, og fødevareservatet bliver opbevaret i cotyledonerne. Sådanne frø kaldes ikke-endospermiske eller exalbuminøse, f.eks. Cucurbita.

Embryogeni (embryoformation):

Embryogeni er summen af ændringer, der opstår under udviklingen af et modent embryo fra en zygote eller oospore. I en typisk dikote forlænger zygotet og divideres derefter med en tværvæg i to ulige celler (Schulz og Jensen, 1969).

Den større basalcelle kaldes suspensorcelle. Den anden mod den antipodale ende betegnes som terminal celle eller embryo celle. Suspensionscellen opdeler tværs et par gange for at fremstille en filamentøs suspensor af 6-10 celler.

Suspensoren hjælper med at skubbe embryoet i endospermen. Suspensorens første celle mod mikropolarenden bliver opsvulmet og fungerer som et haustorium. Haustorium har væggenvækst ligner overførselsceller (Schulz og Jensen, 1969). Den sidste celle i suspensoren ved enden ved siden af embryoet er kendt som hypofyse. Hypofyse giver senere anledning til radiklen.

Embyro-cellen undergår to vertikale opdelinger og en tværgående opdeling til dannelse af otte celler arrangeret i to tiers-epibasale (terminale) og hypobasale (nær suspensoren). De epibasale celler danner i sidste ende de to cotyledoner og plumulen. Kun en cotyledon produceres i monocots (fx hvede, majs, løg, palm). De hypobasale celler producerer hypokotylet undtagen dets tip.

De otte embryonale celler eller oktanter opdeler periklinalt for at fremstille et ydre lag af protoderm eller dermatogen. De indre celler adskiller sig yderligere ind i procambium og jordmeristem. Protoderm danner epidermier, prokambium giver anledning til stjæle eller vaskulær strand og jorden meristem producerer cortex og pith.

Indledningsvis er embryoet kugleformet og udifferentieret. Tidligt embryo med radial symmetri kaldes proembryo. Det omdannes til embryo med udviklingen af radikel, plumule og cotyledon. To cotyledoner adskiller sig fra siderne med en svag plumule i midten.

På dette tidspunkt bliver embryoet hjerteformet. Cotyledons væksthastighed er meget høj, således at de forlænges enormt, mens plumuleen forbliver som en lille højde af udifferentieret væv. Derefter undergår embryoen hvile, da ovulen bliver forvandlet til frø. I nogle planter forbliver embryoet i kugleformet eller sfærisk form, selv på tidspunktet for frøudslipning uden at skelne mellem plumule, radikel og cotyledoner, f.eks. Orobanche, Orkideer, Utricularia.

Frø og frugtdannelse:

Det stimuleres af gødningens handling. I angiospermer producerer dobbelt befrugtning to strukturer - en diploid zygote eller oospore og en triploid primær endospermcelle. Sidstnævnte giver anledning til et næringsstofvæv kaldet endosperm.

Zygote danner embyroen. Endosperm giver næring til voksende embryo. Med fostervæksten er den centrale del af endospermen spist op. Endosperm korroderer igen over nucellus.

Efterhånden som embryoet når moden, suspenderes den yderligere vækst på grund af udvikling af væksthæmmere, afbrydelse af funiculus eller ændringer i integritet. Cellerne i integumenterne mister deres protoplasma, udvikler tykke og uigennemtrængelige vægge. Integrene bliver således omdannet til frøbeklædning, ydre testa og indre tegmen.

Ovarievæggenes væv stimuleres også til at vokse med udviklingen af frøet. Det producerer en frugtvæg eller pericarp. I nogle tilfælde viser thalamus og andre blomsterarter også spredning sammen med udviklingen af æggestokken.