Ekskresionssystem i fisk (med diagram)
I denne artikel vil vi diskutere om udskillelsessystemet i fisk.
Hos hvirveldyr er ekskretions- og reproduktionsorganerne morfologisk indbyrdes forbundne, fordi visse udskillelseskanaler også anvendes til udledning af gameter. Så det har været bekvemt at behandle dem sammen som urinogenitalt system.
For fisk er foreningen begrænset til den pseudo-copulatoriske papilla, gennem hvilken både udskillelsen og de generative produkter forlader med en fælles ventil. Foreningen er mere intim hos han end hos kvinder. Her behandles disse systemer separat som udskillelses- og reproduktive organer.
De udskillelsesorganer består af nyrer, urinledere og urinblære. Urinblæren er ikke homolog med den for højere hvirveldyr (figur 11.1ae).
Nyre:
Nyrerne af hvirveldyr består af nefron eller nyretubuli. I forfædre hvirveldyr har nyrerne en nephron for hvert af de legemsegmenter, som ligger mellem den forreste og bakre ende af coelom. Nefronen drænet ind i en kanal kaldet Wolffian eller archinephric kanal placeret efter poster til cloaca. Denne form for nyre er kendt som holonephros fordi den strækker sig til hele længden af kroppen.
Holonephros findes i dag i larverne af visse cyklostomer, men ikke hos nogen voksne. I fisk og amfibier er de forreste tubuli gået tabt, nogle af de midterste tubuli er forbundet med tests, og der er en koncentration og multiplikation af tubuli bagved.
En sådan nyre er kendt som en posterior nyre eller opistonefoser. Generelt i fiskene bliver tubulerne i den forreste region funktionel i det tidlige liv og betegnes som pronephors, og de rørledninger, der er til stede i de bakre områder, optager udskillelsesfunktionen i hele livet. Denne region af de funktionelle tubuli er kendt som mesonephros (figur 11.2a, b).
Der er store variationer i den eksterne struktur af nyrerne i fisk. Formen varierer efter art. Nyrerne optager dorsal position i kropshulheden og placeres lige ventral til rygsøjlen. I teleost skelnes nyrerne til hoved- og stammeområder.
En sådan sondring er tydelig at se i karper, men i andre fisk er den makroskopiske differentiering i hoved og stamme nyrer ikke fremtrædende. Hovednyrerne er ikke udskillet og endokrine i funktion, mens stammenern (bakre nyre) er udskillelse i naturen. Så nyrerne af fisk er ejendommelige i forhold til andre hvirveldyr.
De særlige egenskaber nævnes som følger:
1. Hovednyrerne er hormonforbindende. Det har en nyresygdom, der er homolog med adrenal cortex af pattedyr. Det har også chromaffin celler, der ligner adrenal medulla af pattedyr.
2. I nyrerne er indlejrede gule kroppe kaldet korpuskel af Stannius. Det er endokrine i funktion. Disse kroppe er synlige makroskopisk hos nogle fisk, mens de i andre blander sig i nyretæppet.
3. Hovednyre er stedet for udvikling af blodet.
4. Både hoved og stamme nyrer indeholder heterotopiske thyroid follikler. På grundlag af morfologi og sondring mellem hovednyre og stamme-nyre klassificerede Ogawa (1961) marine teleost-nyre i fem kategorier.
I den første kategori er der ingen klar afgrænsning mellem hoved og stamme nyrer, og de to nyrer er fuldstændigt smeltede hele tiden (figur 11.3a). fx regnbueørred og laks.
I den anden type er der tydelig makroskopisk afgrænsning mellem hoved og stamme nyrer. De midterste og bageste portioner er fusioneret. Fra den midterste smeltede del udleveres to rør som strukturer anteriorly, som er adskilt fra hinanden og ved spidsen af disse rør er til stede sac-lignende struktur, hovedet nyrer, fx Ayo, Cyprinidae og karper.
I den tredje type er der også en klar skelnen mellem hoved og stamme nyrer. Nyren skelnes mellem hoved, bagagerum og haleportioner. Hale nyrerne er fusioneret, mens stammen og hoved nyrerne er adskilt og er placeret på spidsen af den forreste mestre region. Hovednyren er generelt kugleformet, fx Notopterus notopterus.
I den fjerde type er der ingen morfologisk afgrænsning mellem hoved og stamme nyrer. De to nyrer er adskilte undtagen i den bageste region hvor nyrerne er fusionerede.
I den femte type er de to nyrer helt adskilt fra hinanden. Hale nyrerne er tynde rørlignende, mens de fremre trunk nyrer er tykke. Der er ingen morfologisk skelnen mellem hoved og stamme nyrer. Hvad angår ferskvands teleost, foreslog Ogawa (1961), at nyrer kan grupperes i de første tre af de fem typer, der er beskrevet ovenfor.
Nyrer af nogle indiske fisk:
Nyrerne af Clarias batrachus er beliggende i bukhulen. Den placeres i retroperitoneal position mod de ventrale aspekter af rygsøjlen og dorsal til fordøjelseskanalen og gonaderne. De er mørkebrune i farve og er dækket af en tynd gennemsigtig membran. Trunk nyrerne smeltes i hele deres længde. De udvides forfra og bliver gradvist smalle bagved.
Hoved nyrerne er i form af to trekantede lobes, som er adskilt fra hinanden ved et meget smalt hul. De er ikke forbundet med stammenyrerne i Clarias batrachus. De trekantede hoved nyrer er til stede i Channa marulius, Channa punctatus og Channa gachua.
Spidsen af hver lobe er spids og placeret anteriorly, mens bunden er flad og posterior rettet. Den anterolaterale side af stamme nyrer på begge sider er forsynet med afrundede strukturer og er kendt som mesonephric lobes (figur 11.4).
Mesonephric lobes er også til stede i Heteropneustes fossilis. I Labeo rohita er nyrerne også parrede strukturer. De er placeret ventralt til rygsøjlen. Det er meget tydeligt fastgjort af bindevævet. Peritoneallaget adskiller dem. De er aflange strukturer, der løber fra udluftningen og y når meget tæt på gællerne. De er rødbrune i farve.
De to nyrer er fusioneret i midten og danner en fladgjort, fløjlignende midterdel af stamme nyrerne. Fra denne vingelignende struktur udleveres to rørlignende strukturer ud forfra, som er adskilt fra hinanden. Ved den forreste ende af disse rør er til stede sac-lignende strukturer kendt som hoved nyrer.
De to hoved nyrer er adskilte. Posteriorly, fra den midterste del af stammenyren bliver nyrerne smalle. Denne del kaldes som hale nyrer. Eksternt er en depression synlig, hvilket indikerer at de er to strukturer.
Hale nyrerne er også fusioneret. Trunk nyrerne er meget store i forhold til længden af en fisk. Dorsalt viser stamme nyrerne flere annulleringer, mens ventrally det er glat i omrids (figur 11.5).
I Xenentodon cancila viser stamme-nyren i sin forreste region stigenlignende udseende.
ureter:
De mesonephriske kanaler eller urinledere ligger lukket sammen i medianen. Forreste er de adskilte, efterfølgende åbner de to mesonephriske kanaler separat i urinblære. I nogle arter er en sæklignende udvidelse tydelig synlig i urinområdet.
Dette kaldes urinblære, men det er ikke homologt med det hos højere hvirveldyr. Urinblæren åbner sædvanligvis til ydersiden ved en fælles urinogenitalt blænde i "hanfisken, men en separat urinblænde er til stede i kvindelig fisk som findes i Mystus.
Histologi af stamme Nyre:
Stammen nyre- eller kropsyrerne, som andre hvirveldyr, indeholder nyre-tubuli (nefroner) og interstitielt lymfoidvæv. Antallet af nyretubuli varierer i forskellige fisk. I teleosts består stammen af nyrerne af et stort antal nefroner. Den funktionelle enhed af nyre er nephron.
Hver nephron består af to dele, nyreskorpusklerne (malpighisk krop) og nyretubuli (urinbøjle), nyreskorpuset eller Bowmans kapsel er dobbeltlags skållignende struktur af urinifer tubulat, der indeholder tuft af kapillærer kendt som glomerulus (fig. 11.6).
Det resterende segment af urinrøret (nyretubuli) er opdelt i proksimalt indviklet segment (som yderligere fordeler sig i segment I og segment II), mellem- og distale segmenter (figur 11.7a, b, c).
Det distale segment er fraværende i marine fisk. Segmentet af Henle fundet hos højere hvirveldyr er også fraværende i fiskene. Glomerulus og Bowmans kapsel udgør sammen den nyre- eller malpighiske kapsel. Det er et filtreringsapparat af nyre.
De glomerulære kapillærer, som er den vaskulære del af kroppen, er den afferente arteriol, som deler og danner kapillære sløjfer. Sløjferne genforenes og forlader kapslen som efferent arteriole. (Figur 11.8).
Det nyrede legeme indeholder en yderligere gruppe celler kendt som mesangialceller. Mesangialceller er også til stede i rummet mellem sløjferne af glomerulære kapillærer. De er tydeligst til stede ved vaskulær stilk.
Funktionen af mesangialceller er ikke kendt, selv om eksperimentelle data viser, at de kan fjerne store proteiner fra den glomerulære basale lamina. Oguri (1982) rapporterede tilstedeværelsen af juxtaglomerulære celler i væggen af afferente arterioler. Disse celler indeholder sekretoriske granuler og er specialiserede muskelceller.
De er kilden til hormonet renin. Renin er hormonet aktivt ved stigende blodtryk. I pattedyr menes det juxtaglomerulære apparat at tilvejebringe feedback-information til styring af glomerulær filtrering.
Glomeruli af ferskvands teleosts er mange og store i størrelse. I marine teleosts reduceres glomeruli i størrelse og antal. I ekstreme tilfælde forsvinder glomeruli helt fra nyren hos nogle marine fisk. Eksemplerne er Sea Horse (Hippocampus coronatus), Pipefish (Syngnaths schelegeli) og Frogfish (Anternnarius Tridens), og disse fisk kaldes aglomerulære fisk.
Nyretubuli er tynde og korte i halssegmentet og består af enkeltlag af lave epithelceller med lange cilia. Det proximale indviklede segment I og segmentet II er forsynet med kuide epithelceller. Kernerne er store, runde eller ovale. Cytoplasma indeholder sekretærgranuler.
Mellemsegmentet er veludviklet i karpnyr, men fraværende i flere arter af fisk. Det distale konvolutte segment kunne skelnes på grund af grove granuler i cytoplasmaet. De distale indviklede segmenter er fraværende i nyren af marine fisk.
ureter:
Funktionen af urinlægen er at gennemføre urin op til urinblære. Histologisk er den lavet eksternt af tunica adventitia, mellemlaget indeholder lamina propria og glatte muskler og yderste lag er columnar epitelceller. Urinblære er en tyndvægget saklig struktur. Det består også af tre lag, der ligner urinlægen.
Hoved nyre:
Embryo logisk er hovednyren stammer fra pronephros. Den består af lymfoidvæv, der indeholder retikulære celler (understøttende ramme af lymfevæv) (figur 11.9) og talrige kapillærer.
Chromaffinvævet viser ofte brune eller mørkebrune pigmentgranulater fastgjort i bi-kromatopløsning. Nyretransplantat og chromaffinceller er til stede i hovednyren. Navnet mellem nyrekroppen blev vedtaget af Balfour i 1878 og siden da almindeligt accepteret. I Xenentodon cancila ligger den mellemnære krop som en kompakt masse omgivet af en kapsel af bindevæv.
Det ligger i kort afstand bag septumtransversumet og er en langstrakt masse, der er cirka dobbelt så stor som et hvedekorn. Cellerne er basofile med store kerner. Tarmkernen mellem fiskene er homolog med binyrebarken af pattedyr.
I ål (Anguilla japonica) er kirtlen placeret i væggen af den postkardinale vene, der løber tæt langs hovednyrerne. Chromaffinvæv er også til stede, dette væv er homologt med adrenalmedulla af pattedyr. Både nyrer og chromaffinvæv er til stede i mange fisk enten diskret struktur eller blandet i vævet.
Den histokemiske undersøgelse af teleostean-nyreceller viser 3-B hydroxysteroid dehydrogenase og glucose 6 phosphat dehydrogenase. Disse er vigtige i biosyntese af steroidhormoner. Funktionen af chromaffinceller er at udskille adrenalin og noradrenalin, mens internealer udskiller corticosteroid.
Cortisol er den vigtigste corticoid i teleosts, men kortison og kortikosteroid fremstilles også af nyrekirtler. Hvorvidt aldosteron udskilles af teleostan mellem nyrerne er ikke klart.
Urin:
De ferskvands teleosts skal udskille store mængder vand, der tages gennem munden. Urinen af ferskvandsfisk indeholder kreatin, uidentificerede kvælstofforbindelser, hvoraf nogle er aminosyrer, lille mængde urinstof og ammoniak.
Urinen er rigelig og har en meget lav koncentration af elektrolyt. Urin indeholder nitrogen svarende til 2 til 25% af det totale kvælstof udskilt af ferskvandsfisk. Massen fjernes ud gennem gylder som ammoniak.
Marine fisk producerer skarp urin, som indeholder Ca ++, Mg ++, SO 4 -, SO 4 - og PO 4 - - . Ud over kreatin udskilles kreatinin og TMAO (dvs. trimethylaminoxid) også. Ammoniak, urea og monovalente elektrolytter (Na +, Cl-) udskilles dog hovedsageligt gennem gæller.
Stanniuskorpuser:
Stanniuscorpuscles er en lille ductless kirtel (endokrin kirtel), der er delvist eller fuldstændigt indlejret i nyrerne på sin dorsale, dorsolaterale og ventrolaterale side. Det blev opdaget af Stannius (1939), men det er for nylig betragtet, at de er genstand for fysiologisk interesse specielt for deres rolle i calciummetabolisme.
Det er nu fastslået, at korpusker af Stannius arbejder sammen med hypofysen, der frembringer en særskilt hypercalcemisk virkning, for at opretholde et relativt konstant calciumniveau i Fundulus heteroclitus. Idler og Freeman (1966) foreslog, at det er forbundet med steroidegenaktivitet, mens Oguri (1966) rapporterede, at de er ansvarlige for at producere nogle hormoner som polypeptider.
Chaster Jones (1969) var af den opfattelse, at de havde pressoraktiviteter og hjalp med elektrolytmetabolisme. De foreslog også, at corpuscle af Stannius kunne tilhøre renin angiotensin system.
Stanniuscorpusclerne ligger tæt på den midterste del af mesonephros i salmnoidfisk og Altherninopsis calciforniensis, men i de fleste fisk er de placeret i den nyrre del af nyrerne.
Der er en stor variation i antallet af stanniuscorpuscler i nyrerne, de kan være single (Heteropneustes setani, Notoptarus notopterus, Lepidocephalichthyes, quntea) eller kan være to i antal (Lepadocephalichthyes) som beskrevet af Bose og Ahmad (1975).
Histologisk indeholder Stannius legemer to typer af celler, mens andre forfattere hævdede, at der kun er en population af celler.
Heterotopisk skjoldbruskkirtle:
Skjoldbruskkirtlen hos fisk er ikke et diskret organ men fusioneret i nyren, og det er derfor kendt som heterotopisk. Skjoldbruskkirtlen er spredt i hovedets hæmopoietiske væv, mesonephric lobe (luftpustende fisk) og i stamme nyrer (figur 11.10).
Det follikulære epithel er synligt og indeholder kolloid, der gentages stærkt acidofile, tætte, homogene og ikke-vakuolerede (figur 11.11). En aggregering af et stort antal follikler har været til stede ved krydset, hvor post-kardinalven åbner. Det ser ud til, at skjoldbruskkirtlen follikler vandrer fra faryngeområdet til nyrerne.
De vises først efter at fisken bliver to måneder gammel. De er til stede i alle dele af nyrerne, men den højeste koncentration er nær kardinalvenen. Tykke og tynde nerver både myelinerede såvel som ikke-myelinerede er til stede tæt på de heterotopiske skjoldbruskkirtlefollikler.
innervation:
Nyrerne er rigeligt innerveret af autonomt nervesystem. Nerverne trænger generelt ind i nyrerne gennem blodkar. De deler og deler sig igen for at danne nerveplexuser (figur 11.12).
Spredte ganglionceller er også til stede i stamcellerne. Både kolinerge og adrenerge nerver er til stede.
Hormoner og enzymer:
Renin er hormonet udskilt fra juxtaglomerulære celler. Hormonet er aktivt i stigende blodtryk og styrer det glomerulære filtrat. De kolinerge nerveender udskiller et enzym acetylcholinesterase (AChE).
Enzymetekinetikken af AChE af hovednyren af Labeo er 1, 11 x 10-3 M og V max er 0, 222 A / mg proteiner / 30 minutter. Mens Km af den midterste del af trurk og hale nyre er 3, 33 x 10 -3 M og V max er 5, 0 A / mg proteiner / 30 minutter. Den nedre kilo i nyrerne på hovedet indikerer højere enzymaktivitet (figur 11.13).
Blodforsyning af nyre:
Nyren af fisk modtager blodforsyning ved nyrene og nyrene. Renalarterien leverer blod til glomeruli, hvor højt blodtryk hjælper med at adskille glomerulært filtrat. Renalportærerne er forbundet til kapillærnet omkring nyrerne.
