Kromosomer: Struktur, Funktioner og andre detaljer om kromosomer

Kromosomer: Struktur, Funktioner og andre detaljer om kromosomer!

Kromosomer (Gr., Krom = farve, soma = krop) er de stangformede, mørkefarvede kroppe, der ses under mitosens metafasestadium, når cellerne farves med et egnet basisk farvestof og ses under et lysmikroskop. Kromosomer blev først beskrevet af Strasburger (1815), og udtrykket "kromosom" blev først anvendt af Waldeyer i 1888.

Efterfølgende undersøgelser har tydeligt vist, at kromosomer er sammensat af tynde kromatin-tråde kaldet chromonemata, som undergår coiling og supercoiling under profase, således at kromosomerne bliver progressivt tykkere og mindre og bliver let observere under lysmikroskop.

Kromosom nummer:

Antallet af kromosomer er konstant for en bestemt art. Derfor er disse af stor betydning ved bestemmelsen af ​​artenes fylogeni og taxonomi. Antallet eller sætet af de gametiske cellers kromosomer, såsom sæd og æg, er kendt som det gametiske, reducerede eller haploide sæt af kromosomer.

Det haploide sæt af kromosomerne er også kendt som genomet. De somatiske eller kropsceller af de fleste organismer indeholder to haploidsæt eller genomer og er kendt som diploide celler. De diploide celler opnår det diploide sæt af kromosomerne ved forening af de haploide mandlige og kvindelige gameter i den seksuelle reproduktion.

Antallet af kromosomer i hver somatisk celle er det samme for alle medlemmer af en given art. Organismen med det laveste kromosomtal er nematoden, Ascaris megalocephalus univalens, som kun har to kromosomer i de somatiske celler (2n = 2).

I den radiolære protozoanske Aulacantha findes et diploidt antal på ca. 1600 kromosomer. Blandt planter varierer kromosomantalet fra 2n = 4 i Haplopappus gracilis (Compositae) til 2n => 1200 i nogle pteridophytter. Kromosom antal få almindelige dyr og planter er angivet nedenfor:

Dyr Kromosom nummer
1. Paramecium aurelia 30 - 40
2. Hydra vulgaris 32
3. Ascaris lumbricoides 24
4. Musca dcmestica 12
5. Honio sapiens 46
Planter Kromosom nummer
1. Mucor heimalis 2
2. Allium cepa 16
3. Aspergillus nidulans 16

Autosomer og sexchromosomer:

I en diploid celle er der to af hver slags kromosom betegnet som homologe kromosomer, bortset fra sexkromosomerne. For eksempel er der i mennesker 23 par homologe kromosomer (dvs. 2n = 46).

Den menneskelige mand har 44 ikke-sex-kromosomer, betegnet autosomer og et par heteromorfe eller morfologisk uensartede sexkromosomer, dvs. et X-kromosom og et Y-kromosom. Den menneskelige kvinde har 44 ikke-sexchromosomer (autosomer) og et par homomorfe (morfologisk lignende) sexkromosomer betegnet som XX.

Morfologi:

Kromosomorfologi ændres med celledistribution, og mitotiske metafasekromosomer er de mest egnede til undersøgelser af kromosommorfologi. I mitotiske metafasekromosomer kan følgende strukturelle træk (undtagen chromomere) ses under lysmikroskop:

(1) kromatid,

(2) chromonema,

(3) chromomerer,

(4) centromere

(5) Sekundær indsnævring eller Nucleolar organizer,

(6) Telomere og

(7) Satellit.

Struktur og regioner anerkendt i kromosomer:

Strukturelt differentieres hver kromosom i tre dele-

(a) pellikel,

(b) Matrix

(c) kromonemata.

(a) Pellicle:

Det er den ydre kuvert omkring stoffet af kromosom. Det er meget tyndt og er dannet af achromatiske stoffer. Visse forskere Darlington (1935) og Ris (1940) har nægtet sin tilstedeværelse.

(b) Matrix:

Det er det grundlæggende stof af kromosom, der indeholder kromonemata. Den er også dannet af nongeniske materialer.

(c) kromonemata:

Indlejret i matrixen af ​​hvert kromosom er to identiske spiralformede tråde, chromonemata. De to kromonemata er også spændt sammen, at de fremstår som en enkelt tråd på ca. 800A tykkelse. Hver kromonemata består af ca. 8 mikrofibriller, der hver især er dannet af en dobbelt helix af DNA.

kromomerer:

I gunstige præparater observeres chromomerer i form af små tætte masser med jævne mellemrum på kromonemata. Disse er mere tydelige i profasefasen, når kromonemata er mindre spolede og tydeligt synlige under leptotene og zygotene stadier af meotisk profase.

De tynde og let farvede dele mellem de tilstødende kromosomer betegnes som interchromomerer. Positionen af ​​chromomerer på kromonemata er konstant for et givet kromosom.

Under parring under zygotene af meiotisk profase kromeriserer de homologe kromosomerpar til kromomer. Chromomerer er regioner af tæt foldet DNA og antages at svare til enhederne af genetisk funktion i kromosomerne.

kromatidtypen:

Ved mitotisk metafase består hvert kromosom af to symmetriske strukturer kaldet kromatider. Hvert kromatid indeholder et enkelt DNA-molekyle. Begge chromatider er kun knyttet til centromeren og bliver adskilt i begyndelsen af ​​anafasen, når søsterkromatiderne af et kromosom migrerer til de modsatte poler.

centromer:

En del af kromosomet anerkendes som permanent. Det er en lille struktur i chromonemaet og er præget af en indsnævring. På dette tidspunkt er de to kromonemata sammenføjet. Dette er kendt som centromere eller kinetochore eller primær indsnævring. Dens position er konstant for en given type kromosom og danner et kendetegn ved identifikation.

I tynde elektronmikroskopiske sektioner viser kinetochoren en trilaminarstruktur, dvs. et 10 nm tykt tæt yderprotein aceous lag, et mellemlag af lav densitet og et tæt indre lag tæt bundet til centromeren.

Kromosomerne er fastgjort til spindelfibre i denne region under celledeling. Den del af kromosomet, der ligger på hver side af centromeren, repræsenterer arme, der kan være ens eller ulige afhængigt af centromeres position.

Afhængig af antallet af centromerer kan kromosomerne være:

1. Monocentrisk med en centromere.

2. Dicentrisk med to centromerer.

3. Polycentrisk med mere end to centromerer som i Luzula

4. Acentrisk uden centromere. Sådanne kromosomer repræsenterer nybrudte segmenter af kromosomer, som ikke overlever i lang tid.

5. Diffuseret eller ikke-lokaliseret med indistent centromere diffunderet gennem hele kromosomens længde.

Afhængig af placeringen af ​​centromere er kromosomerne kategoriseret i:

1. Telocentric er stangformede kromosomer med centromere, der optager terminalpositionen, således at kromosomet kun har en arm.

2. Acrocentric er også stangformede kromosomer med centromere, der optager en sub-terminal position. Den ene arm er meget lang og den anden er meget kort.

3. Submetacentriske kromosomer er med centromere lidt væk fra midtpunktet, så de to arme er ulige.

4. Metacentric er V-formede kromosomer, hvor centromere ligger midt i kromosomet, så de to arme er næsten ens.

Centromere styrer retningen og bevægelsen af ​​kromosomerne på spindlen. Det er det punkt, hvor kraft udøves, når kromosomerne bevæger sig fra hinanden under anafase.

Sekundær indsnævring eller nukleolar organizer:

Kromosomet ud over at have den primære indsnævring eller centromeren besidder sekundær sammenblanding på et hvilket som helst punkt i kromosomet. Konstant i deres stilling og omfang er disse indsnævringer nyttige til at identificere særlige kromosomer i et sæt.

Sekundære indsnævringer kan skelnes fra primær indsnævring eller centromere, fordi kromosom bøjer kun ved positionen af ​​centromere under anafase. Kromosomregionen distal til den sekundære indsnævring dvs. regionen mellem den sekundære indsnævring og den nærmeste telomer er kendt som satellit.

Derfor kaldes kromosomer, der har sekundære indsnævringer, satellitkromosomer eller -kromosomer. Antallet af sat-kromosomer i genomet varierer fra en art til den anden.

Nukleolus er altid forbundet med den sekundære indsnævring af sat-kromosomer. Derfor kaldes sekundære indsnævringer også nukleolorganiseringsregion (NOR), og sat-kromosomer refereres ofte til som nukleolorganiserende kromosomer. NOR af hver kromosom indeholder flere hundrede kopier af genet, der koder for ribosomalt RNA (rRNA).

telomerer:

Disse er specialiserede ender af et kromosom, der udviser fysiologisk differentiering og polaritet. Hver ekstremitet af kromosomet på grund af dets polaritet forhindrer andre kromosomale segmenter til at blive fusioneret med det. De kromosomale ender er kendt som telomererne. Hvis et kromosom går i stykker, kan de brudte ender smelte sammen med hinanden på grund af manglende telomerer.

Karyotype og Idiogram:

En gruppe planter og dyr, der omfatter en art, er kendetegnet ved et sæt kromosomer, som har visse konstante træk, såsom kromosomnummer, størrelse og form af individuelle kromosomer. Betegnelsen karyotype er blevet givet til gruppen af ​​egenskaber, som identificerer et bestemt sæt af kromosomer. En diagrammatisk repræsentation af en karyotype af en art kaldes idiogram. Generelt, i et idiogram bestilles kromosomerne af et haploidsæt af en organisme i en række aftagende størrelse.

Anvendelser af karyotyper:

1. Karyotyperne fra forskellige grupper sammenlignes nogle gange, og ligheder i karyotyper antages at præsentere evolutionære forhold.

2. Karyotype foreslår også primitive eller avancerede træk ved en organisme. En karyotype, som viser store forskelle mellem sætets mindste og største kromosom og har færre metacentriske kromosomer, kaldes asymmetrisk karyotype, som anses for at være en relativt avanceret funktion sammenlignet med symmetrisk karyotype, som har alle metacentriske kromosomer af samme størrelse. Levitzky (1931) foreslog, at der i blomstrende planter er en fremtrædende tendens til asymmetriske karyotyper.

Materialet i kromosomerne:

Kromosomens materiale er kromtinet. Afhængigt af deres farvningsegenskaber med basiske farvestoffer (især Feulgen-reagenset) kan de følgende to typer af chromatin skelnes mellem i interfasekernen.

1. Euchromatin:

Dele af kromosomer, der pletter let, er kun delvis kondenserede; dette kromatin betegnes euchromatin. Det repræsenterer det meste af kromatinet, der spredes efter at mitosis er afsluttet. Euchromatin indeholder strukturgener, som replikerer og transkriberer under G 1 og S fase af interfase. Det betragtes som genetisk aktivt kromatin, da det har en rolle i fænotypekspressionen af ​​generne. I euchromatin findes DNA pakket i 3 til 8 nm fiber.

2. Heterochromatin:

I mørkefarvningsområderne forbliver chromatinet i kondenseret tilstand og kaldes heterochromatin. I 1928 definerede Heitz det som de regioner i kromosomet, der forbliver kondenserede under interfase og tidlig profase og danner den såkaldte kromocentre.

Heterochromatin er karakteriseret ved dets særligt høje indhold af gentagne DNA-sekvenser og indeholder meget få, om nogen, strukturelle gener. Det er sent replikerende (dvs. det replikeres, når størstedelen af ​​DNA allerede er blevet replikeret) og transkriberes ikke. Det antages, at DNA i iserochromatin er tæt pakket i 30 nm fiberen. Det er nu etableret, at gener i heterochromatisk område er inaktive.

Under tidlige og mid-profasestadier består de heterochromatiske regioner i tre strukturer, nemlig chromomerer, centromerer og knopper. Chromomerer repræsenterer muligvis ikke ægte heterochromatin, da de transkriberes.

Centromeriske regioner indeholder altid heterochromatin; i spytkirtler smelter disse regioner af alle kromosomerne til dannelse af en stor heterochromatisk masse kaldet chromocentre. Knobs er sfæriske heterochromatinlegemer, sædvanligvis flere gange diameteren af ​​de berørte kromosomer, der er til stede i visse kromosomer af nogle arter, f.eks.

Majs; Knobs er tydeligere observerbare under pachytene stadium i majs. Hvor til stede tjener knapper som værdifulde kromosommarkører.

Heterochromatin er klassificeret i to grupper: (i) Konstitutiv og (det) Fakultativ.

(i) Konstitutiv heterochromatin forbliver permanent i heterochromatisk tilstand, dvs. det går ikke tilbage til eukromatisk tilstand, fx centromeriske regioner. Den indeholder korte gentagne sekvenser af DNA, kaldet satellit DNA.

(ii) Fakultativ heterochromatin er i det væsentlige euchromatin, der har gennemgået heterochromatinisering, som kan involvere et segment af kromosom, et helt kromosom (fx et X-kromosom af humane kvinder og kvinder af andre pattedyr) eller et helt haploidsæt af kromosomer (f.eks. insekter, såsom melede bugs).

Kemisk sammensætning:

Kromatin er sammensat af DNA, RNA og protein. Proteinet af kromatin er af to typer: histonerne og de ikke-histoner. Oprenset kromatin isoleret fra interfase kerner består af ca. 30-40% DNA, 50-65% protein og 0, 5-10% RNA: men der er en betydelig variation på grund af arter og væv af samme art.

DNA:

Mængden af ​​DNA til stede i normale somatiske celler af en art er konstant for den pågældende art; Enhver variation i DNA fra denne værdi er strengt korreleret med en tilsvarende variation på kromosomniveauet. Gameter af en art indeholder kun halvdelen af ​​mængden af ​​DNA, der er til stede i dets somatiske celler. Mængden af ​​DNA, der er til stede i somatiske celler, afhænger også af cellecyklusfasen.

Protein:

Proteiner forbundet med kromosomer kan klassificeres i to brede grupper: (/) basale proteiner eller histoner og (ii) ikke-histon-proteiner.

Histoner udgør ca. 80% af det samlede kromosomale protein; de er til stede i et næsten 1: 1 forhold med DNA (vægt / vægt). Deres molekylvægt ligger fra 10.000 til 30.000, og de er fuldstændig blottet for tryptophan. Histoner er en meget heterogen klasse af proteiner, der kan adskilles i 5 forskellige fraktioner betegnet som H1H2a, H2b, H3 og H4 efter ewin (1975).

Fraktion H1 er lysinrik, H2a og H2b er lidt lysinrige, mens H3 og H4 er argininrige. Disse fem fraktioner er til stede i alle celletyper af eukaryoter, undtagen i sæd fra nogle dyrearter, hvor de erstattes af en anden klasse af mindre molekylære basiske proteiner kaldet protaminer.

Histoner spiller en primær funktion i kromosomorganisationen, hvor H2a, H2b, H3 og H4 er involveret i den strukturelle organisation af chromatinfibre, mens fraktion H1 sammenholder de foldede kromatinfibre af kromosomer.

Ikke-histon-proteiner udgør ca. 20% af den totale kromosom masse, men deres mængde er variabel, og der er ikke noget bestemt forhold mellem mængderne af DNA og ikke-histoner, som er til stede i kromosomer.

Der kan være 12 til mere end 20 forskellige typer af ikke-histonproteiner, som viser variation fra den ene art til den anden og endda i forskellige væv af samme organisme. Denne klasse af proteiner indbefatter mange vigtige enzymer, såsom DNA- og RNA-polymeraser etc.

Ultrastruktur af kromosomer:

Elektronmikroskopiske undersøgelser har vist, at kromosomer har meget fine fibriller med en tykkelse på 2 nm-4 nm. Da DNA er 2 nm bredt, er der mulighed for, at en enkelt fibril svarer til et enkelt DNA-molekyle. Flere modeller af kromosomstruktur er blevet foreslået fra tid til anden baseret på forskellige typer data på kromosomer.

Foldet Fiber Model af Chromosomer:

Denne model blev foreslået af Du Praw i 1965 og er almindeligt accepteret. Ifølge denne model består kromosomer af kromatinfibre med en diameter på ca. 230A °. Hver kromatinfibre indeholder kun en DNA-dobbelthelix, som er i en spiret tilstand; Denne DNA-spole er overtrukket med histon- og ikke-histonproteiner.

Således fremstilles 230A ° kromatinfiberen ved coiling af en enkelt DNA-dobbelthelix, hvis spiraler stabiliseres af proteiner og divalente kationer (Ca ++ og Mg ++ ). Hvert kromatid indeholder en enkelt lang kromatinfibre; DNA'et af denne fiber replikerer under interphase-producerende to søsterschromatinfibre, forbliver det uplettet i det centromere område, således at de to søsterfibre forbliver forbundet i regionen.

Efterfølgende gennemgår chromatinfiberen også replikation i det centromere område, således at søsterkromatinfiberen også adskilles i denne region. Under celledeling undergår de to søsterkromatinfibre omfattende foldning separat på en uregelmæssig måde for at give anledning til to søsterschromatider.

Foldning af chromatinfibrene reducerer drastisk deres længde og øger deres farvbarhed og tykkelse. Denne foldede struktur undergår normalt supercoiling, hvilket yderligere øger tykkelsen af ​​kromosomer og reducerer længden. De fleste af de tilgængelige beviser understøtter denne model.

Overvældende beviser fra en række undersøgelser understøtter teorien om, at hvert kromatid indeholder et enkelt gigantisk DNA-molekyle. Det stærkeste bevis i understøttelsen af ​​unineme-modellen (enkeltstrenget kromatid) tilvejebringes ved undersøgelser af lampebørstechromosomer.

Organisering af chromatinfibre:

En hvilken som helst model af chromatinfiberstruktur skal redegøre for (i) emballering af et meget langt DNA-molekyle i en enhedslængde af fiber; (ii) fremstilling af meget tykke (230-300A 0 ) fibre fra meget tynde (20A °) DNA-molekyler og (iii) ultra-strukturelle perler af kromatinfibre observeret især under replikation. To klart forskellige modeller af chromatinfiberstruktur er blevet foreslået:

I. Coiled DNA Model:

Dette er den enkleste model af chromatin fiber organisation og blev givet af Du Praw. Ifølge denne model er det enkelte DNA-molekyle af en kromatinfiber spolet på en måde svarende til tråden i en fjeder; spolerne holdes sammen af ​​histonbroer produceret ved binding af histonmolekyler i den store spor af DNA-molekyler. En sådan coiled struktur, som ville være stabiliseret som et enkelt histonmolekyle, ville binde til flere DNA-spoler.

Denne spirede struktur er overtrukket med kromosomale proteiner for at give den grundlæggende struktur af chromatinfibre (type A-fiber), som kan underkastes supercoiling for at fremstille typen B-fiber af DuPraw, som er beslægtet med perlerne set i elektronmikrografer af chromatinfibre.

II. Nucleosome-Solenoid Model:

Denne model blev foreslået af Romberg og Thomas (1974) og er den mest accepterede. Ifølge denne model er kromatin sammensat af en gentagende enhed kaldet nukleosom. Nukleosomer er chromatinens grundlæggende pakningsenhedspartikler og giver chromatin et "perler-på-en-streng" udseende i elektronmikrografer, der udfolder pakning med højere orden (Olins and Olins, 1974). Et fuldstændigt nukleosom består af en nucleosomkerne, linker-DNA, et gennemsnit på et molekyle H1 histon og andre associerede kromosomale proteiner.

Nukleosomkerne:

Den består af en histon-octamer sammensat af to molekyler, hver af histoner H2a, H2b, H3 og H4. Derudover såres et 146 bp langt DNA-molekyle rundt om denne histon-octamer i 13/4 omdrejninger; dette segment af DNA er nuklease resistent.

Linker DNA:

Dens størrelse varierer fra 8bp til 114 bp afhængigt af arten. Dette DNA danner strengdelen af ​​perlerne-on-a-strengkromatinfiberen og er nuklease-modtagelig; og perlerne skyldes nukleosomkerner. Således forbinder linker-DNA to nabostillede nukleosomer.

H 1 Histon:

Hvert nukleosom indeholder i gennemsnit et molekyle HI histon, selvom dets ensartede fordeling gennem hele kromatinfibers længde ikke er klart kendt. Nogle undersøgelser antyder, at molekylerne af H1 histon er involveret i stabilisering af supercoils af nukleosomkromatinfibre. Andre undersøgelser tyder på, at HI er forbundet på ydersiden af ​​hver nukleosomkerne, og at et H1-molekyle stabiliserer et 166 bp langt DNA-molekyle.

Andre kromosomale proteiner:

Både linker-DNA og nukleosom er forbundet med andre kromosomale proteiner. I native kromatin er perlerne ca. 110A ° i diameter, 60A ° høje og ellipsoide i form. Hver perle svarer til en enkelt nukleosomkerne. Under nogle betingelser pakker nukleosomer sammen uden noget linker-DNA, hvilket frembringer den 100A ° tykke kromatinfiber kaldet nukleosomfiber, som derefter kan supercoil for at give anledning til den 300A ° kromatinfiber, der kaldes solenoid.

Nukleosomodellen for kromatinfiberstruktur er i overensstemmelse med næsten alle de beviser, der er akkumuleret hidtil.

Særlige kromosomer:

Nogle væv af visse organismer indeholder kromosomer, der afviger væsentligt fra de normale i form af morfologi eller funktion; Sådanne kromosomer betegnes som særlige kromosomer. Følgende typer af kromosomer kan indbefattes under denne kategori: (1) Lampebørstechromosomer, (2) Kæmpe kromosomer eller spytkirtelkromosomer og (3) Tilbehørs- eller B-kromosomer.

Lampebørste kromosomer:

Lampebrush kromosomer findes i oocytter af mange hvirvelløse dyr og alle hvirveldyr, undtagen pattedyr; de er også blevet rapporteret i humane og gnaver-oocytter. Men de har været den mest omfattende undersøgt i amfibiske oocytter.

Disse kromosomer observeres mest tydeligt i løbet af oocyternes forlængede diplotens stadium. Under diplotene begynder de homologe kromosomer at adskille fra hinanden, kun i kontakt kun adskillige punkter langs deres længde.

Hvert kromosom af et par har flere kromomerer fordelt over dets længde; fra hvert af et flertal af kromomererne strækker et par laterale sløjfer generelt i modsatte retninger vinkelret på kromosomets hovedakse.

I nogle tilfælde kan mere end et par, endda op til 9 par løkker fremkomme fra en enkelt kromomer. Disse laterale sløjfer giver kromosomerne udseendet af en lampebørste, hvilket er grunden til deres navn 'lamp-børste kromosomer.'

Disse kromosomer er ekstremt lange, i nogle tilfælde 800-1000 ^ i længden. Størrelsen af ​​løkker kan variere fra et gennemsnit på 9.5ja i frø til 200 | i i newt. Parrene af loops fremstilles på grund af uncoiling af de to chromatinfibre (følgelig de to søsterchromatider), der er til stede i en stærkt viklet tilstand i kromosomerne; dette gør deres DNA tilgængeligt til transkription (RNA syntese).

Således repræsenterer hver sløjfe et kromatid af et kromosom og er sammensat af en DNA-dobbelt helix. Den ene ende af hver løkke er tyndere (tynd ende) end den anden ende (tykke ende). Der er omfattende RNA-syntese i de tynde ender af sløjfer, mens der er ringe eller ingen RNA-syntese ved den tykke ende.

Kromatomerenes kromatinfiber bliver gradvist ubundet mod den tynde ende af en sløjfe; DNA'et i denne region understøtter aktiv RNA-syntese, men bliver senere associeret med RNA og protein for at blive markant tykkere.

DNA'et i den tykke ende af en loop er gradvist trukket tilbage og genmonteret i kromomeren. Antallet af løkker vokser gradvist i meiosis, indtil det når maksimalt i diplotene. Da meioser fortsætter yderligere, falder antallet af sløjfer gradvist, og sløjferne forsvinder i sidste ende på grund af nedbrydning snarere end reabsorption tilbage i kromomeren.

Loops repræsenterer sites of gen action (transkription), og funktionen af ​​lampbrush kromosomer er at producere de store tal og mængder af proteiner og RNA'er gemt i æg.

Giant kromosomer:

Kæmpe kromosomer findes i visse væv, f.eks. Spytkirtler i larver, tarmenepitel, malphigian tubuli og nogle Diptera, f.eks. Drosophila, Chironomous, Sciara, Rhyncosciara osv. Disse kromosomer er meget lange (op til 200 gange deres størrelse under mitotisk metafase i tilfældet med Drosophila) og meget tykt, derfor er de kendt som kæmpe kromosomer.

De blev først opdaget af Balbiani (1881) i dipteran spytkirtler, hvilket gav dem det almindeligt anvendte navn spytkirtelkromosomer. De kæmpe kromosomer er parat somatisk. Som følge heraf synes antallet af disse kæmpe kromosomer i spytkirtelcellerne altid at være halvdelen i de normale somatiske celler.

De kæmpe kromosomer har et tydeligt mønster af tværgående banding, som består af alternative kromatiske og achromatiske regioner. Båndene udgør lejlighedsvis reversible puster, kendt som kromosompuffer eller Balabiani-ringe, som er forbundet med aktiv RNA-syntese.

De kæmpe kromosomer repræsenterer et bundt af fibriller, der opstår ved gentagne cyklusser af endo-reduplikation (replikation af kromatin uden celledeling) af enkeltkromatider. Derfor er disse kromosomer også populært kendt som polytenkromosomer, og tilstanden er beskrevet som polyten. Antallet af kromonemata (fibriller) pr. Kromosomer kan nå op til 2000 i ekstreme tilfælde nogle arbejdstagere anbragte denne tal så højt som 16.000.

I D melanogaster udstråler de kæmpe kromosomer som fem lange og en kort arme fra en enkelt mere eller mindre amorf masse kendt som chromocentre. Kromocenteret dannes ved sammensmeltning af de centromere områder af alle kromosomer og hos mænd af hele Y-kromosomer.

Den korte arm, der udstråler fra kromocentret, repræsenterer kromosom IV, en af ​​de lange arme skyldes X-kromosomet, mens de resterende fire lange arme repræsenterer arme af kromosom II og III. Den samlede længde af D. melanogaster giant kromosomer er ca. 2000 μ.

Tilbehørskromosomer:

I mange arter findes en for mange ekstra kromosomer ud over det normale somatiske komplement; Disse ekstra kromosomer kaldes tilbehørskromosomer, B-kromosomer eller supernumerære kromosomer.

Omkring 600 plantearter og mere end 100 dyrearter er rapporteret at besidde B-kromosomer. B-kromosomer er generelt mindre i størrelse end kromosomerne i det normale somatiske komplement, men i nogle arter kan de være større (fx i Sciara).

En af de vigtigste egenskaber ved disse kromosomer er, at deres tal kan variere betydeligt blandt individer af samme art; i majs kan op til 25-30 B-kromosomer akkumuleres hos nogle individer uden nogen markant virkning på deres fænotype. Disse kromosomer er generelt opnået af og tabt af individer af en art uden nogen form for skadelig eller gavnlig virkning.

Tilstedeværelsen af ​​flere B-kromosomer fører dog ofte til en vis reduktion i kraft og frugtbarhed i majs. I de fleste tilfælde er de stort set heterochromatiske, mens de i nogle arter (fx majs) er delvis heterochromatiske, og i nogle andre (fx Tradescantia) er de helt eukromatiske. De menes at være generelt inaktive genetisk, men de kan ikke være fuldstændig blottet for gener.

Oprindelsen af ​​B-kromosomer hos de fleste arter er ukendt. Hos nogle dyr kan de opstå som følge af fragmentering af det heterokromatiske Y-kromosom. I majs viser morfologiske egenskaber og parringsadfærd for B-kromosom klart, at de ikke har noget segment, som er homologt med et segment af ethvert kromosom af det normale somatiske komplement.

B-kromosomer er relativt ustabile; i mange arter er de tilbøjelige til at blive elimineret fra somatiske væv på grund af nedsat og ikke-disjunktion, og de ændrer sig ofte i morfologi gennem fragmentering. Desuden kan de også vise uregelmæssig fordeling under meiose, men de opretholdes altid i reproduktionsvævet.

Funktioner af kromosomer:

Kromosomernes rolle i arvelighed blev foreslået uafhængigt af Sutton og Bover i 1902. Denne og forskellige andre funktioner af kromosomer kan opsummeres som under.

1. Det er universelt accepteret, at DNA er det genetiske materiale, og at i eukaryoter er næsten hele DNA til stede i kromosomer. Således er den vigtigste funktion af kromosomer at tilvejebringe den genetiske information for forskellige cellulære funktioner, der er afgørende for vækst, overlevelse, udvikling, reproduktion mv. Af organismer.

2. En anden meget vigtig funktion af kromosomer er at beskytte det genetiske materiale (DNA) mod at blive beskadiget under celledeling. Kromosomer er belagt med histoner og andre proteiner, der beskytter det mod både kemiske stoffer (f.eks. Enzymer) og fysiske kræfter.

3. Kromosomernes egenskaber sikrer en præcis fordeling af DNA (genetisk materiale) til datterkernerne under celledeling. Centromerer af kromosomer udfører en vigtig funktion i kromosombevægelser under celledeling, hvilket skyldes sammentrækningen af ​​spindelfibre fastgjort til de centromere kromosomområder.

4. Gen-virkning i eukaryoter antages at være reguleret gennem histon- og non-histonprocesser forbundet med kromosomer.