Aerob respiration: mekanisme for aerob åndedræt forklaret!

Læs denne artikel for at lære om mekanismen for aerobe åndedræt!

Respiration starter med glukose (normalt). Ved aerob og anaerob respiration er indledende reaktioner almindelige som følge heraf pyruvsyre dannes ved nedbrydning af glucose.

Processen hedder glycolyse eller EMP-pathway (Embden-Meyerhof-Parnas Pathway). Denne proces kræver ikke O2, selv om dette kan ske i nærværelse af ilt. Efter dette stadium er pyrodruesyre skæbne forskellig afhængigt af tilstedeværelsen eller fraværet af oxygen.

Hvis der er ilt til stede, er der fuldstændig oxidation af pyruvinsyre i H20 og CO2, og kemiske reaktioner, hvorigennem dette forekommer, kaldes Tri-Carboxylsyrecyklus (TCA Cycle) eller Krebs Cycle. Denne cyklus forekommer i mitokondrier. Hvis ilt er fraværende, danner pyruvsyre ethylalkohol (C 2 H 5 OH) og CO 2 uden hjælp af en hvilken som helst celleorganel. Denne proces kaldes anaerob respiration.

Aerob respiration:

Aerob åndedræt er en enzymatisk kontrolleret frigivelse af energi i en trinvis katabolisk proces med fuldstændig oxidation af organisk mad i kuldioxid og vand med oxygen, der virker som terminal oxidant. Den fælles mekanisme for aerob åndedræt kaldes også almindelig vej, fordi dets første trin, kaldet glycolyse, er almindeligt for både aerob og anaerob respirationsformer. Den almindelige aerobrespiration består af tre trin-glycolyse, Krebs-cyklus og terminal oxidation.

glykolyse:

Det kaldes også EMP-vej, fordi det blev opdaget af tre tyske forskere Embden, Meyerhof og Parnas. Glycolyse er processen med nedbrydning af glucose eller lignende hexose-sukker til pyrodruesyre-molekyler gennem en række enzymmedierede reaktioner, der frigiver noget energi (som ATP) og reducerende effekt (som NADH 2 ). Det forekommer i cytoplasmaet. Det finder sted i de følgende undertrin.

1. Fosforylering:

Glucose phosphoryleres til glucose-6-phosphat ved ATP i nærværelse af enzymhexokinase (Meyerhof, 1927) eller glucokinase (f.eks. Lever) og Mg2 + .

2. Isomerisering:

Glucose-6-phosphat ændres til isomer fructose-6-phosphat ved hjælp af enzym phosphohexose isomerase.

Fructose-6-phosphat kan også produceres direkte ved phosphorylering af fructose ved hjælp af enzym fructokinase.

3. Fosforylering:

Fructose-6-phosphat phosphoryleres yderligere ved hjælp af ATP i nærvær af enzym phosphofructo-kinase og Mg2 + . Produktet er fructose-1, 6 diphosphat.

4. Splitting:

Fructose-1, 6-diphosphat opdeles enzymatisk for at danne et molekyle hver af 3-carbonforbindelser, glyceraldehyd-3-phosphat (= GAP eller 3-phosphoglyceraldehyd = PGAL) og dihydroxy aceton-3-phosphat (DIHAP). Sidstnævnte ændres yderligere til glyceraldehyd-3-phosphat med enzymtriosefosfatisomerase (= phosphotrioseisomerase).

5. Dehydrogenering og phosphorylering:

I nærvær af enzymglyceraldehydphosphatdehydrogenase mister glyceraldehyd-3-phosphat hydrogen til NAD til dannelse af NADH2 og accepterer uorganisk phosphat til dannelse af 1, 3-diphosphoglycerinsyre.

6. dannelse af ATP:

Et af de to fosfater af diphosphoglyeeriensyre i forbindelse med høj energi binding. Det kan syntetisere ATP og danne 3-phosphoglycerinsyre. Enzymet er phosphoglycerylinase. Den direkte syntese af ATP fra metabolitter kaldes substratniveau phosphorylering.

7. Isomerisering:

3-phosphoglycerinsyre ændres til sin isomer 2-phosphoglycerinsyre ved zyme-phosphoglyceromutase.

8. Dehydrering:

Gennem agenturen af ​​enzym enolase omdannes 2-phosphoglycerinsyre til phosphoenolpyruvat (PEP). Et molekyle af vand fjernes under processen. Mg 2+ er påkrævet.

9. Formation af ATP:

Under dannelsen af ​​phosphoenolpyruvat opfanger fosfatradikalen energi. Det hjælper i produktionen af ​​ATP ved substratniveau phosphorylering. Enzymet er pyruvisk kinase. Det producerer pyruvat fra phosphoenolpyruvat.

Netto produkter af glycolyse:

I glycolyse forbruges to molekyler af ATP under dobbelt phosphorylering af glucose til dannelse af fructose-1, 6-diphosphat. Til gengæld produceres fire molekyler af ATP ved substratniveaufosforylering (omdannelse af 1, 3 diphosphoglycerinsyre til 3-phosphoglycerinsyre og phosphenolpyruvat til pyruvat). To molekyler NADH2 dannes på tidspunktet for oxidation af glyceraldehyd-3-phosphat til 1, 3-diphosphoglycerinsyre. Netreaktionen er som følger:

Glucose + 2NAD + + 2ADP + 2H3P04 + 2H3P04-> 2 Pyruvat + 2NADH + 2H + + 2ATP

Krebs cyklus:

Cyklen blev opdaget af Hans Krebs (1937, 1940, Nobelprisen 1953). Det forekommer inden for mitokondrier. Cyklen hedder også som citronsyrecyklus eller tricarboxylsyre (TCA) cyklus efter det oprindelige produkt. Krebs-cyklen er trinvis oxidativ og cyklisk nedbrydning af aktiveret acetat afledt af pyruvat.

Oxidering af pyruvat til acetyl-CoA:

Pyruvat kommer ind i mitokondrier. Det dekarboxyleres oxidativt for at producere CO 2 og NADH. Produktet kombineres med svovlholdigt coenzym A til dannelse af acetyl CoA eller aktiveret acetat. Reaktionen sker i nærværelse af en enzymkomplekspyruvatdehydrogenase (sammensat af en decarboxylase, liposyre, TPP, transacetylase og Mg2 + ).

Acetyl CoA fungere som substrattilstedeværende for Krebs-cyklus. Acceptormolekylet af Krebs-cyklus er et 4-carbonforbindelsesoxaloacetat. Curbs cyklus involverer to decarboxyleringer og fire dehydrogener. De forskellige komponenter af Krebs cyklus er som følger.

1. Kondensation:

Acetyl CoA (2-carbonforbindelse) kombinerer med oxaloacetat (4-carbonforbindelse) i nærværelse af kondenserende enzymcitratsyntetase for at danne en tricarboxyl-6-carbonforbindelse kaldet citronsyre. Det er det første produkt af Krebs cyklus. CoA er befriet.

2. Dehydrering:

Citrat undergår omorganisering i nærvær af aconitase-dannende cisaconitatfrigivende vand.

3. Hydrering:

Cis-aconitat omdannes til isocitrat med tilsætning af vand i nærvær af jernholdigt enzymaconitase.

4. Dehydrogenering:

Isocitrat dehydrogeneres til oxalosuccinat i nærværelse af enzymisocitrat dehydrogenaser og Mn2 + . NADH 2 (NADPH 2 ) ifølge nogle arbejdstagere) produceres.

5. Decarboxylering:

Oxalosuccinat decarboxyleres til dannelse af a-ketoglutarat gennem enzymdecarboxylase. Kuldioxid frigives.

6. Dehydrogenering og decarboxylering:

a-Ketoglutarat både dehydrogeneres (ved hjælp af NAD + ) og dekarboxyleres af en enzymkompleks a-ketoglutarat-dehydrogenase. Enzymkomplekset indeholder TPP og liposyre. Produktet kombineres med CoA til dannelse af succinyl CoA.

7. Formation af ATP / GTP:

Succinyl CoA påvirkes af enzym succinylthiokinase til dannelse af succinat. Reaktionen frigiver tilstrækkelig energi til dannelse af ATP (i planter) eller GTP (hos dyr).

8. Dehydrogenering:

Succinat undergår dehydrogenering til dannelse af fumarat ved hjælp af en dehydrogenase. FADH 2 (reduceret flavin-adenindinukleotid) fremstilles.

Succinat + FAD-Succinat, → Dehydrogenase, Fumarat + FADH 2

9. Hydrering:

Et molekyle vand tilsættes fumarat til dannelse af malat. Enzymet hedder fumarase.

10. Dehydrogenering:

Malat dehydrogeneres eller oxideres gennem agenturet af malat dehydrogenase til fremstilling af oxaloacetat. Hydrogen accepteres af NADP + NAD +

Oxaloacetat opfanger et andet molekyle aktiveret acetat for at gentage cyklussen.

Et glukosemolekyle giver to molekyler NADH2, 2ATP og to pyruvat, mens de undergår glycolyse. De to pyruvatmolekyler nedbrydes fuldstændigt i Krebs-cyklus til dannelse af to molekyler af ATP, 8NADH2 og 2FADH2.

Glucose + 4ADP + 4H3PO4 + 10NAD + + 2FAD -> 6CO2 + 4ATP + 10NADH + 10H + + 2FADH 2

Terminal Oxidation:

Det er navnet på oxidation, der findes i aerob åndedræt, der forekommer i slutningen af ​​katabolisk proces og involverer passage af både elektroner og protoner af reducerede coenzymer til oxygen.

Terminal oxidation består af to processer-elektron transport og oxidativ phosphorylering.

Electron Transport Chain:

Indre mitokondrie membran indeholder grupper af elektron- og protontransporterende enzymer. I hver gruppe er enzymerne arrangeret i en specifik serie kaldet elektron transportkæde (ETC) eller mitokondriel respiratorisk kæde eller elektron transportsystem (ETS).

En elektrontransportkæde eller -system er en række coenzymer og cytokromer, der deltager i passage af elektroner fra et kemikalie til dets ultimative acceptor. Elektrons passage fra et enzym eller cytokrom til det næste er en downhill-rejse med et tab af energi i hvert trin. Ved hvert trin omfatter elektronbærerne flavins, jernsulfatkomplekser, quinoner og cytochromer.

De fleste af dem er protese grupper af proteiner. Quinoner er meget mobile elektronbærere. Fire enzymer er involveret i elektrontransport- (i) NADH-Q-reduktase eller NADH-dehydrogenase (ii) Succinat Q-reduktasekompleks (iii) QH 2 -cytochrom c-reduktasekompleks (iv) Cytochrom c-oxidasekompleks. NADH-Q-reduktase (eller NADH-dehydrogenase) har to protetiske grupper, flavinmononukleotid (FMN) og jernsulfat (Fe-S) -komplekser. Både elektroner og protoner passerer fra NADH 2 til FMN. Sidstnævnte er reduceret.

NADH + H + + FMN -> FMNH 2 + NAD +

Elektron flytter nu til FeS-komplekset og derfra til en kinon. Den almindelige kinon er coenzym Q, også kaldet ubiquinon (UQ).

FMNH 2 + 2Fe 3+ S -> FMN + 2Fe 2 + S + 2H +

2Fe2 + S + Q + 2H + -> 2Fe3 + S + QH2

FADH 2 produceret under reduktion af succinat overfører også sine elektroner og protoner til coenzym Q gennem FeS-kompleks. Enzymet er succinat-Q-reduktasekompleks.

FADH 2 + 2Fe 3+ S -> 2Fe 2 + S + 2H + + FAD

2Fe2 + S + Q + 2H + -> 2Fe3 + S + QH2

QH 2 -cytochrom c-reduktasekomplekset har tre komponenter-cytochrom b, FeS-kompleks og cytochrom c 1 . Coenzym Q kan også være involveret mellem FeS-komplekset og cytochrom c 1 .

QH2 + 2Fe3 + cyt.b -> Q + 2H + + 2Fe2 + cyt.b

2Fe2 + cyt.b + 2Fe3 + S-> 2Fe3 + cyt.b + 2Fe2 + S

2Fe2 + S + Q + 2H + -> 2Fe3 + S + QH2 (a)

QH2 + 2Fe3 + cyt.c1 -> Q + 2H + + 2Fe2 + cyt.c1

Cytochrome c 1 overfører sin elektron til cytochrom c. Som coenzym Q er cytochrom c også mobilbærer af elektroner.

2Fe2 + cyt.c1 + 2Fe3 + cyt.c -> 2Fe3 cyt.c1 + 2Fe2 + cyt.c

Cytochrom c-oxidasekomplekset omfatter cytochrom a og cytochrom a 3 . Cytochrome a 3 har også kobber. Sidstnævnte hjælper med overførsel af elektron til ilt.

2Fe2 + cyt.c + 2Fe3 + cyt.a -> 2Fe3 + cyt.c + 2Fe2 + Cyt.a

2Fe 2 + cyt.a + 2Fe 3+ cyt.a 3 Cu 2+ -> 2Fe 3+ cyt.a + 2Fe 2+ cyt.a 3 Cu 2+

2Fe 2 cyt.a 3 Cu 2+ -> 2Fe3 cyt.c 3 Cu 1+

2Fe3 cyt.a3Cu1 + + [0] -> 2Fe3 + cyt.a3Cu2 + + [0]

Oxygen er den ultimative acceptor af elektroner. Det bliver reaktivt og kombinerer med protoner for at danne metabolisk vand.

2H + + 0 "---> 2H20

Energi, der frigives under passage af elektroner fra en bærer til den næste, stilles til rådighed for specifikke transmembrankomplekser, hvilke pumpeprotoner ((H + ) fra matrixsiden af ​​den indre mitokondrie membran til det ydre kammer. Der er tre sådanne steder svarende til tre enzymer til stede i elektrontransportkæden (NADH-Q-reduktase, QH 2 -cytcxhrom c-reduktase og cytochrom-c-oxidase).

Dette øger protonkoncentrationen i det ydre kammer eller den ydre overflade af den indre mitokondriale membran. Forskellen i protonkoncentrationen på de ydre og indre sider af den indre mitokondrie membran er kendt som protongradient.

Oxidativ phosphorylering:

Oxidativ phosphorylering er syntesen af ​​energirige ATP-molekyler ved hjælp af energi frigjort under oxidation af reducerede co-enzymer (NADH 2, FADH 2 ) produceret ved respiration. Det enzym, der kræves til denne syntese, hedder ATP-syntetase.

Den er placeret i F 1 eller hovedstykke af F 0 -F 1 eller elementære partikler, der er til stede i den indre mitokondriale membran. ATP-syntetase bliver kun aktiv i ATP-dannelse, hvor der er en protongradient med højere koncentration af H + eller protoner på F0-siden i sammenligning med F1-side (kemiosmotisk hypotese af Peter Mitchel, 1961).

Øget protonkoncentration produceres i yderkammeret eller den ydre overflade af den indre mitokondriale membran ved at skubbe protoner ved hjælp af energi frigjort ved passage af elektroner fra en bærer til en anden.

Transport af elektronerne fra nadh 2 over ETC hjælper med at skubbe tre par protoner til yderkammeret, mens to par protoner sendes udad under elektronstrømmen fra fadh 2 (da sidstnævnte donerer sine elektroner længere nede til ETC).

Højere protonkoncentration i det ydre kammer får protonerne til at passere indad i matrix eller indre kammer gennem den indre membran. Sidstnævnte besidder specielle protonkanaler i regionen FQ (base) af F0-F1-partiklerne.

Strømmen af ​​protoner gennem F0-kanalen inducerer F, at partikler fungerer som ATP-syntetase. Energien af ​​protongradienten anvendes til vedhæftning af en phosphat-radikal til ADP ved høj energi-binding. Dette producerer ATP. Oxidation af et molekyle NADH 2 producerer 3 ATP molekyler, medens en lignende oxidation af FADH 2 danner 2 ATP molekyler.

2 ATP molekyler fremstilles under glycolyse og 2 ATP (GTP) molekyler under dobbelt Krebs cyklus. Glycolyse danner også 2NADH 2 . Dens reducerende effekt overføres til mitokondrier til ATP-syntese. Til dette opererer et shuttle-system ved den indre mitochondrion-membran. (i) NADH 2 -> NAD -> NADH 2 . (ii) NADH 2 -> FAD -> FADH 2 .

Den førstnævnte opererer i lever-, hjerte- og nyreceller. Ingen energi er brugt. Den anden metode forekommer i muskel- og nerveceller. Det sænker energiniveauet for 2NADH2 med 2ATP molekyler. I alt 10 NADH 2 og 2FADH 2 molekyler dannes under aerob åndedræt.

De hjælper til dannelse af 34 ATP molekyler. Nettoforøgelsen fra fuldstændig oxidation af et glukosemolekyle i muskel- og nerveceller er 36 ATP-molekyler (10 NADH 2 = 30 ATP, 2 FADH 2 = 4 ATP, fire dannet ved substratniveaufosforylering i glycolyse og Krebs-cyklus og to forbruges i transport af theNADH 2 molekyler i mitokondrier).

I prokaryoter, hjerte, lever og nyrer produceres 38 ATP molekyler pr. Glucose molekyler oxideret. Passagen af ​​ATP-molekyler inde fra mitokondrier til cytoplasma er gennem faciliteret diffusion.

Da en ATP-molekyle opbevarer 8, 9 kcal / mol (7 kcal / mol ifølge tidlige skøn) er den samlede energi fanget pr. Gm mol glucose 338, 2 kcal (266 kcal) eller en effektivitet på 49, 3% (38, 8% ifølge ældre estimater) . Resten af ​​energien går tabt som varme.

Betydningen af ​​Krebs-cyklus:

1. Ud over at fungere som et energigenererende system, giver Krebs-cyklen flere stoffer, der udgør udgangspunkt for en række biosyntetiske reaktioner. Normalt Krebs-respirationscyklus betragtes som katabolisk i naturen, men den giver en række mellemprodukter til anabolske veje. Derfor er Krebs-cyklussen amfibolisk (både katabolisk og anabolsk). Nogle eksempler er citeret nedenfor:

(a) Syntese af saccharose ved hjælp af glyoxylytinsyrecyklus er et eksempel i punkt. En let modificeret Krebs-cyklus fører til dannelsen af ​​glyoxylat, malat, oxaloacetat, phosphoenolpyruvat og derefter ved en omvendt glycolytisk vej dannes saccharose.

(b) Der er to keto syrer i Krebs cyklus og ved aminering giver de de respektive aminosyrer-pyruvinsyre -> alanin; Oxaloeddikesyre -> asparaginsyre; og oc-ketoglutarsyre -> glutaminsyre.

De sidste af disse åbner nye veje, der fører til syntesen af ​​glutamin, ornithin, prolin, hydroxyprolin, citruilin og arginin.

(c) Succinyl-CoA er udgangspunktet for biosyntese af flere porfyriner.

2. Krebs-cyklus er en fælles vej for oxidativ nedbrydning af kulhydrater, fedtsyrer og aminosyrer.