4 Eksempler på ekstra-nuklear arvelighed i eukaryoter

De vigtigste eksempler på ekstra-nuklear arv i eukaryoter er som følger:

Mange genetikere har studeret forskellige tilfælde af ekstra-nuklear arv i forskellige eukaryoter.

Image Courtesy: upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/63/DAPIMitoTracker488BPAE.jpg

1. Maternal Arv:

I visse tilfælde er det blevet observeret, at visse karakteristiske fænotypiske træk ved F1, F2 eller F3 afkom ikke er udtryk for deres egne gener, men snarere de af moderens forældre. Sådanne fænotypiske udtryk for modergener (genotype) kan være kortvarige eller kan fortsætte i hele individets levetid.

De stoffer, der frembringer de maternelle virkninger i afkom, findes at være transkriptionelle produkter (dvs. mRNA, rRNA og tRNA) af modergener, som er blevet fremstillet under oogenese, og som findes i openlasmen af ​​ubefrugtede æg i form af inaktivt proteincoatet og sene translation af mRNA-molekyler (informosomer) eller inaktiveret rRNA og tRNA.

Disse transkriptionelle produkter af modergener producerer deres fænotypiske virkninger under tidlig spaltning og blastulation, når der forekommer ringe eller ingen transkription siden; moder- og fædregener af zygot forbliver engageret i mitotisk replikation eller dobbeltarbejde af DNA. Der kan være andre årsager til moderens påvirkning, som stadig ikke forstås lidt. Moderens arv er blevet undersøgt i Limnaea (en snegl).

Shell coiling i Limnaea. I sneglen (snegle) er skallen spiralformet. I de fleste tilfælde er skråretningens retning med uret, hvis den ses fra toppen af ​​skallen. Denne form for coiling hedder dextral. Men i nogle snegle kan skullens opspoling være mod uret eller sinistral. Begge typer af spoler fremstilles af to forskellige typer af genetisk styrede spaltninger, hvoraf den ene er dextral spaltning, den anden er sinistral spaltning (figur 47.1).

Der er nogle arter af gastropoder, hvor alle individer er sinistrale, men hovedinteressen er knyttet til en art, hvor syndistrale individer opstår som en mutation blandt en population af normale dextraldyr. En sådan mutant blev opdaget i ferskvandssneglen Limnaea peregra (A. Sturtevant, 1923).

Opdræt og krydsning af dextrale og sinistrale snegle viste, at forskellen mellem de to former er afhængig af et par allelomorfe gener, genet for sinistralitet er recessiv (S), og genet for den normale dextralcoiling er dominerende (S ⁺ ) . De to gener er arvet i henhold til Mendelske love, men virkningen af ​​enhver geniekombination er kun synlig i den næste generation efter den, i hvilken en given genotype er fundet.

Æg af en homozygot sinistral individ (SS) befrugtes af sædcellerne af en dextral individ (S ⁺ S ⁺ ), æggene spalter sinistrally og alle snegle af denne F generation viser en sinistral spole af skallen. Således manifesterer genet af sæd (S ⁺ ) ikke dem selv, selv om genotypen af ​​F _1- generationen er S ⁺ S.

Hvis en anden generation (F ₂ ) opdrættes fra sådanne F ₁ sinistrale individer, er den alle dextral, i stedet for at vise segregation som man ville forvente i normal Mendelsk arv. Faktisk sker segregering i F _2- generationen så vidt generene angår, men de nye geniekombinationer undlader at manifestere sig, da coiling bestemmes af moderens genotype.

Genotypen af ​​F _1- mor er S ⁺ S, genet for dextralitet dominerer og er ansvarlig for den udelukkende dextrale coiling af anden generation. Kun i F _3- generationen bliver segregering i forholdet 3: 1 tydeligt, da individerne i F _2- generationen havde genotyperne -1S ⁺ S ⁺ ; 2 S ⁺ S, 1 SS, 1/4 af dem producerer i gennemsnit æg, der udvikler sig til sinistrale individer (figur 47.2).

Det er let at forstå, at resultaterne af et gensidigt kors, der er af befrugtningen af ​​æg fra en homozygot dextral individ (S ⁺ S ⁺ ) af sæd fra en sinistral individ (SS), vil føre til en noget anderledes type af stamtavle: F, generationen vil være dextral (med genotype S ⁺ S) og F ₂ generationen igen alle dextral (med genotypisk forhold på 1S ⁺ S ⁺ : 2S ⁺ S: ISS). F ₃ generationen vil vise segregation blandt kød, ligesom i korset først undersøgt.

Hele sagen bliver klar, hvis det indsees, at typen af ​​spaltning (sinistral eller dextral) afhænger af organets organisering, der er etableret før modning af oocytkernen. Spaltningstypen er derfor under påvirkning af moderens forælder genotype.

Spermien går ind i ægget efter denne organisation er allerede etableret. Endelig afhænger retningen af ​​spolning af skallen på orienteringen af ​​den mitotiske spindel af zygotets første spaltning. Hvis spindlen tippes mod venstre for ægcelleens middellinje, udvikles det sinistrale mønster; omvendt, hvis den mitotiske spindel tippes mod højre for cellens medianlinie, udvikles dextralmønsteret. Spindelorienteringen styres således af organisationen af ​​ooplasm, som bliver etableret under oogenese og før befrugtning.

2. Ekstra-nuclear arv ved Cellular Organelles:

Kloroplaster og mitokondrier og organeller, der indeholder deres eget DNA- og proteinsyntetiseringsapparat. En bredt holdbar teori om deres oprindelse foreslår, at de engang var infektiøse endosymbiotiske prokaryoter, der udviklede en sådan afhængighed af værtsgenprodukterne, at de ikke længere er i stand til at fungere autonomt.

Denne teori er blevet understøttet af den kendsgerning, at de genetiske komponenter i disse organeller ofte ligner dem, der findes i prokaryoter. For eksempel indeholder kloroplasterne af visse alger og Euglena 70S type små ribosomer og "nøgne" kromosomer eller DNA, der er cirkulært.

Deres proteinsyntese begynder med aminosyren N-formylmethionin, ligesom prokaryot proteinsyntese, og deres DNA-afhængige RNA-polymerase er følsom over for inhibitor rifampicin. De genetiske materialer af kloroplaster og mitokondrier vil blive overført til afkom næsten udelukkende via ægget. Moderne arv på grund af chloroplast og mitokondrier illustreres godt af følgende eksempler:

(a) Chloroplastarv arv i omklædte fire ur fabrik.

Den cytoplasmatiske eller ekstra nukleare arv af farve i plante af plastider blev først og fremmest beskrevet af C. Correns i 1908 i klokken 4, Mirabilis Jalapa. I modsætning til andre højere planter indeholder Mirabilis tre typer af blade og dele: (1) Fuldgrønne blade eller grene, der har chloroplast, (2) Hvide (blegne) blade og grene uden chloroplast, (3) Forskellige grene med leukoplast i hvid (bleg) områder og chloroplast i grønne pletter (figur 47.3).

Fordi klorofylpigmentet af chloroplast er relateret til fotosyntese af fødevarer, og leukoplaster ikke er i stand til at udføre fotosyntese, så overlever de hvide eller blege plantedele ved at modtage næring fra grønne dele.

Correns rapporterede, at blomster på grønne grene kun producerede grønne afkom, uanset genstanden og fænotypen af ​​pollenforældre, og ligeledes producerede blomster fra de hvide eller blegede grene kun hvide eller blegte frøplanter uanset genotype og fænotype af pollenforældre.

Planterne, der udvikler sig fra de hvide eller blegne frø, dør, fordi de mangler klorofyl og ikke kan bære fotosyntese. Correns rapporterede endvidere, at blomster fra de afgrøde grene gav blandede afkom af grønne, hvide (blegte) og blegede planter i meget varierende forhold (figur 47.4). Disse resultater er opsummeret i tabel 47.1.

Uregelmæssigheden af ​​transmissionen fra varierede grene kunne forstås ved at overveje cytoplasmatiske gener (plasmagener) af plastider. En undersøgelse af ægget under oogenese i Mirabilis afslører, at ooplasmen indeholder plastider som cytoplasma af andre planteceller.

Hvis ægcellen er afledt af grønne plantevæv, vil dets åbne glas indeholde farvede plastider; hvis det er afledt af hvide plantevæv, vil dets openlasm indeholde hvide plastider; hvis det er afledt af bundet væv, kan dets cytoplasma kun indeholde farvede plastider, kun hvide plastider eller en blanding af farvede og hvide plastider. En undersøgelse af pollenogenese viser imidlertid, at pollen indeholder meget lille cytoplasma, som i de fleste tilfælde er blottet for plastider. Uden plastiderne kan pollen ikke påvirke dette aspekt af afkomens fænotype.

Mitotisk segregering:

Forskellige grene af Mirabilis Jalapa producerer tre slags æg: nogle indeholder kun hvide chloroplaster, nogle indeholder kun grønne chloroplaster, og nogle indeholder begge typer kloroplaster. I de efterfølgende mitotiske divisioner forekommer der en eller anden form for cytoplasmisk segregering, der adskiller chloroplasttyperne i rene cellelinier, hvorved der produceres den varierede fænotype hos afkom-individet.

Denne sorteringsproces kan beskrives som "mitotisk segregering" af dette er et rent ekstra atomfænomen. I mitotisk segregering, da både segregering og rekombination af organelle genotype finder sted, kaldes det så cytoplasmatisk segregering og rekombination (dets akronym er CSAR).

(b) Moderne arv ved hjælp af iojap genet af majs:

Et andet eksempel fra højere planter antyder også eksistensen af ​​plastidgener, der styrer plastidintegriteten. Et gen i majsplante kaldet iojap (ij) er blevet kortlagt af M. Rhoades (1946) til nukleare kromosomer 7. Planter homozygotiske for ij er enten usynlige hvide frøplantninger eller afskåret med en karakteristisk hvid stripning, hvor fænotypen er kendt som stribet.

Når de bølgede planter tjener som hunner i et kors, giver de anledning til grøn, hvid og stribet afkom, uanset den paternale forælders nukleare genotype. Således, hvis pollen stammer fra en normal grøn Ij / Ij plante som i Figur 47.5b, vil det resulterende afkom være Ij / ij heterozygoter, men mange vil udvise unormal plastidpigmentering: Tilstedeværelsen af ​​det "normale" Ij-gen har ingen kurativ effekt. I det gensidige Ij / Ij kvindelige XIj / ij mandlige kryds (figur 47.5). På den anden side er ij / ij-afkommet alle normalt pigmenteret.

Iojap-træket udviser således klassisk maternær arv, når den er blevet etableret i en ij / ij plante. Desuden er det en gang etableret, at det bliver uafhængigt af ij genet, som det kan påvises ved at krydse F1 Ij / Ij bundet hunner til IJ / Ij normale mænd. Som vist i figur 47.5c resulterer en blanding af grøn, stribet og hvid afkom igen, selv om nogle af de stribede og hvide planter nu har en Ij / Ij genotype. Således er iojap-træket, når det er etableret, permanent.

Tabel 47.1. Chloroplastarv arv i varierede fire klokke planter:

Iojap-fænomenet er blevet forklaret af to hypoteser. En hypotese fastholder, at den ij / ij genetiske grundlov kunne medføre eller tillade hyppige mutationer i chloroplastgenomet, der resulterer i produktion af linjer af unormale plastider. En anden hypotese antyder, at visse cytoplasmatiske elementer bortset fra chloroplastmutationer forekommer eller opholder sig i ij / ij-celler, arves senere i fravær af denne "modtagelige" eller "permissive" genotype og medfører blegning af chloroplaster.

Denne type moderararv ved plasmagener af chloroplaster er også blevet undersøgt i mange andre højere planter såsom byg, Oenothera sp., Ris mv.

c) Ekstra-nuklear arv ved mitokondrier:

Det vigtigste arbejde med genetik af mitokondrier udført i gær, som blev initieret ved opdagelsen af ​​petite mutanter af B. Ephrussi (1953). Efterfølgende blev mt DNA undersøgt i flere organismer, herunder planter og dyr.

(i) Lille i gær. Gær:

Saccharomyces cerevisiae er singlecellede Ascomycetes-svampe. I livscyklussen bytter diploid og haploid voksen, den tidligere reproducerende af aseksuelle meiosporer kaldes ascosporer, sidstnævnte ved isogameter. De petite mutanter i gær undlader at vokse på kulstofkilde som glucose og producerer mindre kolonier ("littles"), når de dyrkes på sukkerarter såsom glucose.

Da denne forskel kun kan observeres, når sådanne gærkulturer holdes i et iltholdigt miljø; så det konkluderes, at petite mutanter har en defekt aerob åndedrætsmekanisme. Med andre ord kan langsom vækst af petit henføres til gærceller udnyttelse af mindre effektiv fermenteringsproces.

Disse petitter adskiller sig fra vildtype, kaldet grande og er karakteriseret ved (i) deres ufølsomhed over for hæmmere af aerobve veje (såsom cyanid), (ii) manglende cytokrom a, a ₃, b og en række andre ændringer i mitokondrielle respiratoriske enzymer; iii) ufuldstændig udvikling af mitokondrier og (iv) mangel på farvning af petit mitokondrier.

De petite mutanter kan være segregerende, dvs. de følger Mendelsk segregation og derfor formodentlig styret af kromosomale gener. De kan også være vegetative, dvs. ikke-segregerende eller ekstra kromosomale. Det genetiske grundlag for petit karakter er en cytoplasmatisk faktor ρ ⁺ (rho), som kan være fraværende eller defekt i petites.

Således kan en vegetativ petit være neutral (ρ °), som helt mangler p ⁺ eller det kan være undertrykkende (ρ ^- ) med en defekt ρ ⁺ . De neutrale petitter transmitteres ikke, mens undertrykkende petitter overføres til en brøkdel af vegetativ diploid afkom. I forskellige gærstammer varierer undertrykkelsen fra 1-99 procent petitter.

De følgende to bevislinier har foreslået forbindelsen af ​​ρ ⁺ med mitokondrialt DNA (mt DNA); (1) Ethidiumbromid, som inducerer petite mutationer med 100 procent effektivitet, forårsager nedbrydning af mt DNA efter længerevarende eksponering af celler. Faktisk er neutrale petitter blevet fundet manglende i mt DNA. (2) Supressive petites indeholder mt DNA, som er stærkt ændret i basissammensætningen med hensyn til wild mt DNA.

(ii) Poky stamme af Neurospora:

I svampe er Neurospora crassa en række mutationer af mitokondrier arvet via den kvindelige forælder. Den bedst studerede af disse er den pokiske stamme af N. crassa, først isoleret af Mitchell og Mitchell (1952). En poky mutant adskiller sig fra vildtype stamme af Neurospora i følgende aspekter: (1) det er langsomt voksende; (2) det viser moderens arv, og (3) det har unormale cytokromer. Af de tre cytokromer-cyt a, b og c fundet i vildtype er cyt a og cyt b fraværende, og cyt c er overskydende i poky mutant. I gensidige kors viser poky karakter moderens arv:

Poky (kvindelige) × vildtype (mand) → alle poky

Vildtype (kvindelig) × poky (mand) → alle vildtype

Der er dog andre markørgeneratorer (ad ⁺ / ad ^- ), der viser 1: 1 Mendelsk segregering. Følgende beviser foreslog, at poky træk kan være placeret i mitokondrialt DNA: (i) langsom vækst kan skyldes mangel på ATP energi og kilden til denne energi er mitokondrier; (ii) cytokromer i poky stamme afviger fra dem i vildtype i kvalitet og kvantitet, og disse cytokromer findes i mitokondrier.

(iii) Mandlig sterilitet i planter:

I planter findes fænotypen af ​​hansterilitet kontrolleret enten af ​​nukleare gener eller plasmagener (cytoplasma) eller af begge. Derfor er træk af mannlig sterilitet af planter styret af følgende tre metoder:

(a) Genetisk hansterilitet:

I denne type mannlig sterilitet styres steriliteten af ​​et enkelt nukleært gen, som er recessivt for frugtbarhed, således at F _1- afkomet vil være frugtbart, og i F ₂ generation vil de frugtbare og sterile individer blive adskilt i den typiske 3: 1 forholdet (fig. 47.6).

(b) Cytoplasmisk hansterilitet (CMS):

I majs og mange andre planter er cytoplasmatisk kontrol af hansterilitet kendt. I sådanne tilfælde vil F1-avkommet altid være han-sterilt, hvis den kvindelige forælder er hansterilil (har plasmagene til hansterilitet), fordi cytoplasma er hovedsageligt afledt af ægget, som er opnået fra den hanlige sterile kvindelige forælder (figur 47.7 ).

(c) Cytoplasmisk genetisk hansterilitet:

I visse planter er manlig sterilitet fuldt kontrolleret af cytoplasmaet, men et restorergen, hvis det er til stede i kernen, vil genoprette frugtbarheden. For eksempel, hvis den kvindelige forælder er han steril (på grund af plasmagene af hansterilitet), vil den mandlige forælders nukleare genotype bestemme fænotypen af ​​F1-afkom. Således, hvis en mandlig steril kvindelig forælder indeholder recessiv nuklear genotype, er rr restorer-gen og mandlig forælder RR, der har homozygote dominante restorer-gener.

Deres F ₁ afkom ville være mænds frugtbare Rr. Men hvis den mandlige forælder er hanlig frugtbar rr, ville F1-afkom være han-steril rr. Hvis den F1-mannlige frugtbare heterozygot (Rr) testes krydset med en mannlig frugtbar rr-mand, vil der blive opnået en afkom med 50% hanfrugt og 50% hansterilil (figur 47.8).

Da i majs er ekspression af mannlig sterilitet afhængig af en interaktion mellem nukleare og ekstra kromosomale gener. Male sterile linjer kan kun bære frø efter krydsbestøvning. Af denne grund er de nyttige til opdræt af hybridfrø, især i stor skala.

Senere er der i majs anerkendt følgende fire typer cytoplasmer: den normale (N) cytoplasma og tre typer hansterile cytoplasmer (T, C og S). De seneste undersøgelser af mitokondrier i disse cytoplasmer viste, at de faktorer, der er ansvarlige for cytoplasmatisk hansterilitet, er lokaliseret i mitokondrialt DNA (mt DNA), og mt DNA fra N, T, C og S cytoplasmer er fundet forskellige. Den cytoplasmatiske hansterilitet (CMS) af C- og S-typen kan reverseres af nuklearlagergener, men CMS-T kan ikke.

3. Ekstra nuklear arv ved endosymbioner:

Visse intracellulære parasitter såsom bakterier og viruspartikler opretholder symbiotiske forhold med værtsceller. De er selvforplantende og ligner de cytoplasmiske indeslutninger. Nogle gange udviser de en infektion som transmission med egen arvelig kontinuitet. Generelt er sådanne symboler udtænkt med bogstaver af de græske alfabeter (sigma, kappa, mμ, etc.). De forskellige typer infektive symbioner er som følger:

(i) Sigma-virus i Drosophila L. Heritier og Teissier fandt ud af, at en vis stamme af Drosophila melanogaster viser en høj grad af følsomhed over for kuldioxid, hvor som vildtypestammen kan udsættes for lang tid til ren CO ₂ uden permanent skade, Den følsomme belastning bliver hurtigt ukoordineret i lige kort eksponering for lave koncentrationer.

Dette træk (ekstrafølsomhed) overføres primært, men ikke udelukkende gennem moderens forælder. Test har vist, at CO ₂ -følsomhed er afhængig af et infektiøst DNA-virus kaldet sigma, der findes i cytoplasmaet af CO ₂ -følsomme Drosophila. Disse infektive partikler overføres normalt via ægets større mængde cytoplasma, men også i løbet af sædene. Kuldioxidfølsomhed kan endda fremkaldes i normale fluer ved injektioner af cellefri ekstrakter af sigma partikler fra CO ₂ følsomme fluer.

(ii) Spirochaetes og moderens kønsforhold i Drosophila:

Kvinder af mange Drosophila arter kan havne en population af spirochaete bactcria kendt generelt som SR. Når SR spirochaetes inficerer ægens æg og når disse æg befrugtes, bliver næsten alle XY zygoter dræbt tidligt i embroyonisk udvikling, og XX zygoter overlever.

Spirochaeten kan således betragtes som en endosymbiont af kvindelig men ikke af mandlig Drosophila, og dens tilstedeværelse i kvinden giver anledning til den tilstand, der hedder maternisk kønsforhold, hvor afkom udelukkende eller næsten udelukkende er kvindelig.

SR spirochaeten er infektiøs, for når de isoleres fra hæmolymph af kvindelige bærere og indføres i normale kvinder, bliver sidstnævnte bærere. Hvorfor den kvindelige genotype tillader deres tilbageholdelse og omvendt, hvorfor XY-celler er følsomme over for deres tilstedeværelse er endnu ikke kendt. K. Oishi og D. Poulson (1970) har rapporteret DNA-indeholdende vira i disse endosymbiont spirochaetes af kvindelig Drosophila.

(iii) Kappa partikler:

I 1938 rapporterede TM Sonneborn, at nogle racer (kendt som "killers" eller killer stamme) af den fælles ciliate protozoan, Paramecium Aurelia producerer et giftigt stof, kaldet paramecin, der er dødeligt for andre personer kaldet "følsomme". Parametret er vandopløseligt, diffunderbart og afhænger af dets produktion på cytoplasmatisk placeret partikler kaldet kappa.

Elektronmikroskopiske observationer har vist, at kappa partikler er ca. 0, 4 μl lange symbiotiske bakterier, Caedobacter taeniospiralis; 20 procent af kappa-bakterierne i morderstammen indeholder et refraktilprotein indeholdende "R-legeme" og kaldes "Brights". De er inficeret med en virus, der kontrollerer syntesen af ​​giftigt viralt protein, paramecin.

Et morderparamecium kan indeholde hundreder (fx 400) kappa partikler. Tilstedeværelsen af ​​kappa partikler i morderen Paramecium er afhængig af deres vedligeholdelse og replikation på det kromosomale dominerende gen K. Paramecia med nuklear genotype kk er ude af stand til at bære kappa partikler.

Når et Paramecium af Killer-stamme, der har genotype KK eller (K ⁺ ) -konjugaterne med Paramecium af ikke-Killer-stamme, der har genotype-kk, er ekskonjuganterne alle heterozygote for Kk-genter (Fig. 47.9). Kk genotypen antyder, at begge exconjuganter skal være killere. Men det er ikke tilfældet.

Hvis konjugation er normal, dvs. varer kun i en kort periode, og der ikke udveksles cytoplasma mellem de to, produceres både kriminelle og ikke-dræbende (følsomme). Imidlertid tillader sjælden eller langvarig konjugation (dvs. vedvarende i lang tid) kun blanding af cytoplasma af både konjugant og resultatmordere. Killer-egenskaben er stabil kun i killer-stamme med KK genotype og er egnet i følsom belastning med kk genotype.

(iv) mμ partikel:

En anden type killer-træk kendt som kompromisspiller er blevet rapporteret i Paramecium af RW Siegel i 1952. Kammer-killer-træket bliver overført af en cytoplasmisk mμ-partikel, og et Paramecium med en Mμ-partikel hedder kompostkiller, fordi når det konjugerer med et Paramecium uden enhver mμ partikel kaldes kompis følsom, så dræber den sidstnævnte.

Mμ-partiklerne eksisterer kun i de celler, hvis mikronukleus indeholder mindst et dominerende gen af ​​enten to par ubundne kromosomale gener (M1 og M2). Mμ-partiklerne er sammensat af DNA, RNA og andre stoffer og er symbionter.

(v) Mælkefaktor hos mus:

Bittner fandt ud af, at hunner af bestemte muselinier er stærkt modtagelige for brystkræft, og dette træk viste sig at være maternelt transmitteret træk. Resultatet af gensidige krydsninger mellem disse og dyr med lavkræft-forekomststamme afhænger af den kvindelige forælders karakteristika.

Når de unge mus med en lavt forekomststamme får lov til at blive ammet af følsomme fostermødre, producerer en høj kræftcancer i dem. Det er tilsyneladende et tilfælde af infektionsmiddel, der overføres i mælken. Denne såkaldte mælkefaktor ligner i mange henseender med en virus og er blevet opdaget at være overførbar også af spyt og sæd. Tilstedeværelsen af ​​mælkefaktor afhænger også af nukleare gener.

4. Uniparental arv i Chlamydomonas reinhardi:

Som svampe har alger sjældent forskellige køn, men de har parringstyper. I mange alger og svampearter er der to parringstyper, der bestemmes af alleler på ét sted. Et kryds kan kun forekomme, hvis forældrene har forskellige parringstyper. Parringstyperne er fysisk identiske, men fysiologisk forskellige. Sådanne arter kaldes heterothallisk (bogstaveligt "differentieret"). I Chlamydomonas kaldes parringstype alleler mt ⁺ og mt ~ (i Neurospora er de A og a; i gær a og α).

I 1954 isolerede fru Ruth Sagar en streptomycin-følsom (sm-s) mutant af Chlamydomonas med et ejendommeligt arvsmønster. I de følgende kryds indikerer sm-r og sm-s streptomycinresistens og streptomycin-følsomhed, og mt er genstanden for parringstype:

mt ⁺ sm-r × mt ^- sm-s → afkom alle sm-r

mt ⁺ sm-s × mt ^- sm-r → afkom alle sm-s

Her opstår en forskel i gensidige kryds; alle afkomceller viser streptomycinfænotypen af ​​mt ⁺ -forældre. Ligesom moderens arv er dette et tilfælde af uniparental arv. Faktisk henviser Sagar nu til mt ⁺ parringstypen som kvinden ved hjælp af denne analogi.

Anvendelser af ekstra-nukleært genom:

1. Det forhindrer totalt tab af organeller på grund af en enkelt mutation i nukleært gen.

2. Det tilvejebringer et reservoir af cytoplasmiske mutationer.

3. Det er nyttigt under ugunstige miljømæssige forhold.