3 Vigtigste mangfoldigheder i mekanismen for sexbestemmelse af fisk

Følgende punkter fremhæver de tre hoveddiversiteter i mekanismen for sexbestemmelse af fisk. Forskellene er: 1. Polygen eller multifaktorisk mekanisme 2. XX og XY-mekanisme 3. Flere mekanismer.

Mangfoldighed # 1. Polygen eller multifaktoriell mekanisme:

Den polygeniske sexbestemmelse er mest primitiv type og mest almindelig. Denne mekanisme kaldes også polyfaktorisk. Den polygenteori blev foreslået af Wing (1934) og Kosswig (1935). Ifølge denne teori reguleres kønsbestemmelse i fisk af et stort antal kønsgener, som er placeret på mange kromosomer. Disse gener er kendt som mandlige og kvindelige determinere.

Forholdet mellem disse determinere bestemmer køn, i hvilken en given fisk vil udvikle enten en mand eller en kvinde. Den polygeniske sexbestemmelse er også til stede i de fisk, hvor sexkromosommekanismen er blevet påvist. Kønkromosomerne bærer overlegne kønsgener, dvs. hos mænd (M) og hun (F) bestemmer med store kræfter end autosom under normale forhold.

Summen af potenserne for M- og F-faktorerne på autosomen afbryder hinanden, så kønsbestemmelsen fortsætter i overensstemmelse med omskiftermekanismen, som er forbundet med kønskromosomerne. Kosswig (1964) påpegede, at det ikke er kendt, om der findes separate loci for M- og F-determinanter med forskellige valenser eller om et enkelt locus kan udvise M- eller F-alleler eller alleler med M- eller F-valenser.

Kønsbestemmelsen ved forholdet mellem summen af M og F valenser og ikke af det absolutte antal kønsfaktorer, kan individuel mand og kvinde have meget forskellig genotype med hensyn til kønsbestemmelse. Ifølge Kallman (1984) blev teorien aldrig kritisk testet, men det er alligevel accepteret af de fleste efterforskere på dette område.

Kallman (1968) påpegede, at autosomale faktorer i sydlige platy-fisk (Xiphophorus maculatus) ikke kan være gen for gen, fordi de interagerer med specifikt uafhængigt adskilt sexkromosom for at få deres virkning. Kallman (1968) betegnede dem som transfergen af sex eller regulerende gen.

Tilsvarende har Avtalion og Hammerman (1978) foreslået en model af sexbestemmelse for Sarotheroden (Tilapia), der involverer et par gonosomer og enkelt autosomalt locus. Hver art er homozygot til autosomal faktor, men forskellige alleler er blevet fikseret i arter med heterogamety mandlige og kvindelige.

Mangfoldighed # 2. XX og XY-mekanisme:

Der er rapporteret om et meget klart par chromosomer hos mandlige dybhavsfisk, Bathylegus wesethi, den største i karyotype er formodentlig X og den mindste Y. I Dasyatis sabina er den eneste bruskfisk, der har differentiering af sekschromosomer og autosomer.

I ca. 48 arter er XX og XY mekanismen til stede. Kvinden er homogametisk (XX), mens heterogamety er normalt til stede i hannen. I ca. 15 former er XX og XO typer af mekanismer til stede i karyotype. Hunnerne har XX og mænd har XO. Kvinde heterogamety af ZZ og ZW er blevet opretholdt for 25 arter og ZZ og ZO for 2 former.

I platy-fisk (Xiphophorys maculatus) skelnes tre sexkromosomer W, X og Y, der har Wyy, WX og XX, som forårsager kvindelig. Dette skyldes genmutation eller kromosomal omlægning. På grund af tilstedeværelsen af visse regulerende gener kan XX, WY, WX og WW platy-fisk udvikle sig til funktionel mand.

Kallman (1984) og Thompson (1978) konstaterede, at hanbestemmende gen er til stede på alle kønskromosomer. I arter med XX-XY mekanisme er det et konstitutivt locus på Y, men et fakultativt locus på X (og W), mens det skal induceres af passende signaler.

Det følger heraf, at operatør som kontrolelementer, O1, O2, O3 støder op til det han-bestemmende gen på X-, W- og Y-kromosomer, ikke kan være identiske. I denne model spiller kontrolstedene nøglerollen i sexbestemmelse (figur 45.1).

Det hanlige bestemmelsesgen på sexchromosomet kunne være HY-locuset. Selvom HY-locus er autosomalt, ændrer Kallman-teorien ikke meget mere i detaljer. Det hanlige bestemmende gen på kønkromosomet vil så blive en aktivator for autosomalt HY-locus.

Differentieringen af XX, WX, WW platy-fisk til funktionelle mænd for at påvirke det mutante autosomale regulator-gen, der aktiverer det han-bestemmende gen eller X- og W-kromosomet.

I hermafroditfisker udtalte Peter (1964) og Kosswig (1964), at i sværdestal har Xiphophorus helleri et polofaktorisk grundlag, og at summen af valencerne i overvejende mænd er overvejende over summen af kvindelige valencer, mens i tidlige modne mænd forholdet mellem mand til kvindelig valens er meget større.

Mangfoldighed # 3. Flere mekanismer:

Flere kønselementer relateret til mandlig heterogamety er blevet fundet i 11 former og de af hona heterogamety i en art. De er XI X1 X2 X2: X1 X2 Y. X1 X2 Y-sexkromosomer er også blevet fundet hos mænd ZO, ZW og ZZ 1 kvinder var også til stede. Ovenstående fænomen skyldes forskellige former for reproduktion. Fisk er unisexual, biseksuel, hermafrodit og gonochorian.

Tabel 1:

Identificerede sexkromosomer XO, XY, X1 X2 Y i mandlig heterogamety og ZO, ZW i female heterogamety.